Sistema de Endomembranas: Funciones, Rutas y Procesamiento Celular

Sistema de Endomembranas: Origen y Definición

El citoplasma de las células se divide en compartimentos membranosos relacionados. El sistema de endomembrana está compuesto por el retículo endoplásmico, el aparato de Golgi, los endosomas, los lisosomas y las vacuolas. Es un sistema dinámico que participa en las rutas secretorias y biosintéticas.

Rutas de Transporte Celular

Vía biosintética: Las proteínas se sintetizan en el retículo y se modifican en el aparato de Golgi.

Vías secretoras:

• Constitutiva
• Regulada: Las vesículas secretoras se descargan al exterior.

Vía endocítica: Los materiales se mueven de la superficie externa a los compartimentos.

Funciones del Retículo Endoplásmico

Retículo Endoplásmico Liso

• Síntesis de hormonas esteroideas.
• Desintoxicación de compuestos orgánicos en el hígado. Importante en la acción de fármacos y en el tiempo de retiro.
• Secuestro de iones de calcio del citoplasma celular.

Retículo Endoplásmico Rugoso

• Síntesis de proteínas de secreción, integrales de membranas y proteínas solubles dentro de compartimientos membranosos.
• Procesamiento de proteínas recién sintetizadas.
• Biosíntesis de membranas celulares.

Retículo Endoplásmico en Células Polarizadas

Los sitios de contacto entre el retículo endoplasmático (RE) y la membrana plasmática están polarizados. Esto significa que la densidad de estos contactos es mayor en la parte posterior de la célula.

¿Qué es el RE?

El RE es un orgánulo que se encuentra en el citoplasma de las células eucariotas. Está formado por una red de túbulos, sacos aplanados y cisternas. Se subdivide en retículo endoplasmático rugoso y retículo endoplasmático liso. Participa en la síntesis de proteínas, el metabolismo de lípidos y el transporte intracelular.

¿Cómo se polarizan los contactos ER-PM?

La polarización de los contactos ER-PM se debe a la polarización regulada por microtúbulos del RE. La mayor densidad de contactos ER-PM en la parte posterior confina la señalización del receptor al frente, lo que dirige la migración celular.

¿Qué funciones tiene el RE?

El RE también participa en la producción de hormonas esteroides, la desintoxicación de toxinas y el almacenamiento de calcio.

Síntesis de Proteínas: Ribosomas Libres vs. Unidos a Membrana

Ribosomas Libres

• Proteínas citosólicas: Por ejemplo, enzimas de la glicólisis, proteínas del citoesqueleto.
• Proteínas perimembranosas periféricas: Espectrinas y ankrinas asociadas a la membrana citosólica.
• Proteínas transportadas al núcleo.
• Proteínas a ser incorporadas a la mitocondria.

Ribosomas Unidos a Membrana (Translocación Cotraduccional)

• Proteínas de secreción.
• Proteínas integrales de membrana.
• Proteínas solubles que permanecen en el sistema de endomembranas.

Péptido Señal

En principio, el ARNm reconoce ribosomas que son libres. La diferencia en la localización de los ribosomas durante la síntesis proteica no se debe a una discriminación por parte del ARNm, sino a la presencia de una secuencia señal en ciertas proteínas en proceso de traducción. El polipéptido naciente que expresa una secuencia señal, compuesta de 6-15 aminoácidos hidrofóbicos, se unirá a la partícula de reconocimiento de señal, que posee 6 polipéptidos distintos y una pequeña molécula de ARN, 7SL.

Procesamiento Reticular de las Proteínas

Proceso por el cual las proteínas se sintetizan, modifican y empaquetan. Tiene lugar en el retículo endoplásmico y el aparato de Golgi.

El RE es una red de membranas que se extiende por todo el citoplasma de las células eucariotas. Está compuesto por dos tipos: RER (retículo endoplasmático rugoso) y REL (retículo endoplasmático liso). El RER está cubierto de ribosomas, que son los encargados de sintetizar proteínas. El REL no tiene ribosomas y participa en la síntesis de lípidos y esteroides. El aparato de Golgi es otro orgánulo que participa en el procesamiento de proteínas.

Procesamiento en el Retículo Endoplásmico

• Se añaden carbohidratos por medio de la oligosacariltransferasa.
• Se retira el péptido señal por la peptidasa de señal.
• La disulfuro isomerasa de proteínas (PDI) oxida los residuos de cisteína y forma puentes disulfuro.
• Regulación del plegamiento en el ciclo de la calnexina-calreticulina.

Ciclo de Calnexina-Calreticulina

Durante su traducción, a las proteínas se les añade un glucano precursor en el RER, compuesto por tres residuos de glucosa, nueve de manosa y dos de N-acetilglucosamina (Glc₃Man₉GlcNAc₂). Las glicosidasas I y II dejan disponible solo un residuo de glucosa, siendo reconocida por la calnexina (transmembrana) y la calreticulina, que la pliegan. La glucosidasa II retira la glucosa faltante y, si está bien plegada, se exporta al retículo (retrotranslocación). De no estar bien plegada, se reglicosida y vuelve al ciclo o se elimina vía proteosoma.

Complejo de Golgi

Orgánulo celular que fabrica y empaqueta proteínas y lípidos.

Funciones

• Produce proteínas y moléculas de lípidos para su uso dentro y fuera de la célula.
• Clasifica y procesa proteínas y lípidos.
• Sirve como sitio de almacenamiento intermedio para los productos que se originan en el retículo endoplasmático.
• Participa en la síntesis de carbohidratos, como los componentes de la pared celular de las plantas.

Morfología

Está formado por sacos membranosos aplanados que se apilan unos sobre otros. Estos sacos se disponen en pilas o dictiosomas, y están ensanchados en los bordes.

Zonificación

Se divide en tres regiones funcionales: cis, intermedia y trans. Estas regiones están organizadas en pilas de membranas que forman redes.

Glicosilación

Proceso que modifica las proteínas con adición de grupos azúcar. Es una función vital en la biosíntesis y secreción de proteínas. La glicosilación es un proceso bioquímico que consiste en agregar un glúcido a otra molécula. La glicosilación de proteínas es una de las principales funciones de biosíntesis en el retículo endoplasmático (RE) y el complejo de Golgi. La glicosilación puede ser ligada a N o ligada a O.

Transporte de Azúcares al Complejo de Golgi

Las proteínas se mueven a través de la pila de Golgi en la dirección cis-trans.

Transporte Vesicular en el Complejo de Golgi

Modelos de transporte en Golgi: modelo de maduración de cisternas y el modelo de transporte vesicular.

Modelo de Maduración de Cisternas

• Las cisternas se forman en el lado cis del Golgi.
• Las cisternas se desplazan hacia el lado trans del Golgi.
• Las cisternas maduran a medida que se desplazan.
• En el lado trans, las cisternas se descomponen en vesículas.
• Las vesículas se distribuyen a otros compartimentos celulares.

Transporte Vesicular

La capa electron-densa que recubre a las vesículas permite:

• La formación de la curvatura de las vesículas.
• Selección de los componentes cargados en la vesícula.

Los componentes cargados por las vesículas son: las proteínas secretorias, lisosomales y de membranas. Proteínas necesarias para acoplar a la vesícula, la membrana receptora.

Tipos de Vesículas Según las Proteínas de Cubierta

• Cubiertas por COPII: Mueve material desde el retículo hacia el compartimiento intermedio y el complejo de Golgi (dirección anterógrada). Ejemplos de proteínas captadas por COPII: Glicosil transferasas del GOLGI, proteínas de reconocimiento de la vesícula en la membrana blanco, proteínas que se unen a productos de secreción soluble.
• Cubiertas por COPI: Mueve material desde el complejo de Golgi hacia el retículo y entre la porción trans hacia la cis (dirección retrógrada).
• Cubiertas por clatrina: Mueven material desde el trans-Golgi hacia los lisosomas y los endosomas.