Potencial de Membrana Neuronal: De la Estructura a la Función

Registro del Potencial de Membrana

Para registrar el potencial de membrana de una neurona, es necesario colocar la punta de un electrodo en el interior de la neurona y la punta de otro electrodo en el exterior, en el líquido extracelular. Si bien el tamaño del electrodo extracelular no es crítico, es crucial que el extremo del electrodo intracelular sea lo suficientemente fino como para perforar la membrana neuronal sin dañarla gravemente. Estos electrodos intracelulares se denominan microelectrodos y su punta tiene un diámetro inferior a una milésima de milímetro, demasiado pequeño para ser visto a simple vista.

Potencial de Membrana en Reposo

Cuando ambos extremos del electrodo se encuentran en el líquido extracelular, la diferencia de voltaje entre ellos es cero. Sin embargo, cuando el extremo del electrodo intracelular se inserta dentro de una neurona, se registra un potencial constante de aproximadamente -70 milivoltios (mV). Esto indica que el potencial del interior de la neurona en reposo es aproximadamente 70 mV menor que el del exterior. Este potencial constante de membrana de alrededor de -70 mV se denomina potencial de reposo (o potencial de membrana en reposo de la neurona). En estado de reposo, con la carga de -70 mV establecida a través de su membrana, se dice que la neurona está polarizada.

Base Iónica del Potencial en Reposo

¿Por qué las neuronas están polarizadas en reposo? Al igual que todas las sales en solución, las sales que componen el tejido neural se disocian en partículas con carga positiva y negativa, llamadas iones. El potencial de reposo se debe a que la proporción de cargas negativas es mayor en el interior de la neurona en comparación con el exterior. Esta distribución desigual de cargas se puede explicar por la interacción de cuatro factores: dos que tienden a distribuir los iones de manera uniforme en el líquido intracelular y extracelular del sistema nervioso, y dos características de la membrana neuronal que contrarrestan estos efectos de homogeneización.

Generación y Conducción de los Potenciales Postsinápticos

Cuando las neuronas transmiten señales, liberan sustancias químicas llamadas neurotransmisores desde sus botones terminales. Estos neurotransmisores se difunden a través de la hendidura sináptica (o espacio sináptico) e interactúan con moléculas receptoras especializadas en las membranas receptoras de la siguiente neurona del circuito.

Los potenciales excitatorios postsinápticos (PEPs) y los potenciales inhibitorios postsinápticos (PIPs) se propagan pasivamente desde su lugar de generación en las sinapsis, generalmente las dendritas o el cuerpo celular, de manera similar a como las señales eléctricas viajan a través de un cable. Esta transmisión de potenciales postsinápticos tiene dos características importantes. Primero, es rápida, tan rápida que puede considerarse instantánea para la mayoría de sus efectos. Segundo, la transmisión de los PEPs y los PIPs es decreciente: su amplitud disminuye a medida que se transmiten a lo largo de la neurona.

Integración de los Potenciales Postsinápticos y Generación de los Potenciales de Acción

Los potenciales postsinápticos producidos en una sola sinapsis generalmente tienen un efecto débil en la activación de la neurona postsináptica. Las zonas receptoras de la mayoría de las neuronas están cubiertas por miles de sinapsis, y la decisión de disparar o no disparar un potencial de acción está determinada por el efecto combinado de toda la actividad sináptica.

Conducción de los Potenciales de Acción

Base Iónica de los Potenciales de Acción

¿Cómo se generan los potenciales de acción y cómo se propagan a lo largo del axón? La respuesta a ambas preguntas es esencialmente la misma: a través de la acción de los canales iónicos controlados por voltaje, que se abren o cierran en respuesta a cambios en el potencial de membrana. El potencial de membrana de una neurona en reposo es relativamente constante, a pesar de la considerable presión para que los iones de sodio (Na+) entren en la célula. Esto se debe a que la membrana en reposo es relativamente impermeable a los iones de Na+ y a que los pocos iones que ingresan son bombeados hacia afuera.

Períodos Refractarios

Existe un breve período de 1 a 2 milisegundos después del inicio de un potencial de acción durante el cual no es posible desencadenar un segundo potencial de acción. Este período se denomina período refractario absoluto. A este le sigue un período refractario relativo, durante el cual la neurona puede volver a descargar, pero solo si se le aplican niveles de estimulación superiores a lo normal. El final del período refractario relativo se produce cuando la cantidad de estimulación necesaria para que una neurona dispare retorna a su línea de base.

El período refractario es responsable de dos características importantes de la actividad neuronal. En primer lugar, asegura que los potenciales de acción se propaguen a lo largo de los axones en una sola dirección. En segundo lugar, determina la tasa máxima de disparo de una neurona.

Conducción Axónica de los Potenciales de Acción

La conducción de los potenciales de acción a lo largo de un axón difiere de la conducción de los PEPs y los PIPs en dos aspectos importantes. Primero, la conducción de los potenciales de acción no es decreciente; no se debilitan a medida que se transmiten a lo largo de la membrana axónica. Segundo, los potenciales de acción se transmiten más lentamente que los potenciales postsinápticos.

Estas diferencias se deben a que la conducción de los PEPs y los PIPs es pasiva, mientras que la conducción axónica de los potenciales de acción es, en gran medida, activa.

Conducción en los Axones Mielínicos

Como se estudió en el Capítulo 3, los axones de muchas neuronas están aislados del líquido extracelular por segmentos de un tejido graso llamado mielina. En los axones mielínicos, los iones solo pueden atravesar la membrana axónica en los nódulos de Ranvier, que son las uniones entre segmentos de mielina adyacentes. De hecho, en los axones mielínicos, los canales de sodio se concentran en los nódulos de Ranvier.

Velocidad de la Conducción Axónica

¿A qué velocidad se transmiten los potenciales de acción a lo largo de un axón? La respuesta depende de dos propiedades del axón: su diámetro y si está mielinizado o no. La conducción es más rápida en los axones de mayor diámetro y en los axones mielinizados. Las neuronas motoras de los mamíferos (neuronas que establecen sinapsis con los músculos esqueléticos) son grandes y mielínicas; por lo tanto, algunas de ellas pueden transmitir potenciales de acción a una velocidad de 100 metros por segundo (unos 361 kilómetros por hora). En contraste, los axones pequeños y amielínicos conducen los potenciales de acción a una velocidad aproximada de 1 metro por segundo.

Conducción en las Neuronas sin Axón

Los potenciales de acción son el medio por el cual los axones transmiten señales"todo o nad" a largas distancias sin que se atenúen. Sin embargo, es importante recordar que muchas neuronas del cerebro de los mamíferos no tienen axones y, por lo tanto, no presentan potenciales de acción. Estas neuronas se comunican entre sí a través de otros mecanismos, como la transmisión sináptica gradual.

Modelo de Hodgkin-Huxley y Cambio en la Consideración de la Función Dendrítica

El modelo de Hodgkin-Huxley, que describe la generación y propagación de los potenciales de acción, ha sido fundamental para nuestra comprensión de la neurofisiología. Sin embargo, este modelo no puede explicar tres capacidades recientemente descubiertas de las dendritas, que durante mucho tiempo se consideraron meros conductores pasivos de los potenciales postsinápticos.

El primer descubrimiento es que algunas dendritas pueden generar potenciales de acción, que pueden propagarse activamente lejos de su lugar de origen, en cualquier dirección. El segundo y tercer descubrimiento involucran a las espinas dendríticas, pequeñas protuberancias que se encuentran en la superficie de muchas dendritas y que son el sitio de acción de la mayoría de las sinapsis excitadoras en el cerebro de los mamíferos adultos.

Estructura de las Sinapsis

La mayor parte de la comunicación entre neuronas se lleva a cabo a través de sinapsis. Las moléculas de neurotransmisores se liberan desde los botones sinápticos a la hendidura sináptica, donde provocan PEPs o PIPs en otras neuronas al unirse a los receptores ubicados en la membrana postsináptica.

Las sinapsis más comunes son las sinapsis axodendríticas (entre los botones terminales del axón y las dendritas). Como se mencionó anteriormente, muchas sinapsis excitadoras terminan en las espinas dendríticas. También son frecuentes las sinapsis axosomáticas (entre los botones terminales del axón y los somas o cuerpos celulares).

Aunque las sinapsis axodendríticas y axosomáticas son las conexiones sinápticas más comunes, existen otros tipos. Por ejemplo, existen sinapsis dendrodendríticas, que son interesantes porque a menudo pueden transmitir señales en cualquier dirección; y también hay sinapsis axoaxónicas, que son importantes porque algunas de ellas median la inhibición presináptica.