Núcleo Celular y Mitosis: Estructura, Composición y Fases

Núcleo Celular: Estructura y Composición

El núcleo celular es un orgánulo membranoso característico de las células eucariotas que permite la compartimentación del material genético y la síntesis de ARN. El núcleo eucariota está asociado a histonas, proteínas que contribuyen a la organización y compactación de la cromatina. Interviene en el desarrollo y división de la célula y regula todos los procesos relativos a su organización, diferenciación y especialización. La mayoría de organismos superiores presentan un único núcleo, aunque puede haber dos núcleos, como en células hepáticas y algunos protistas. La morfología es variada, aunque predomina la forma esférica u oval, localizado generalmente en posición central. El tamaño es constante para cada tipo de célula y depende de la función que desempeñe (el núcleo de una célula embrionaria es mayor que el de la célula hepática).

Composición del Núcleo Celular

• Envoltura nuclear: Está constituida por una doble membrana: la membrana nuclear externa y la interna, separadas por un espacio perinuclear. La membrana nuclear externa se continúa con la membrana del retículo endoplasmático rugoso (RER), por lo tanto, existe una conexión entre el lumen del retículo y el espacio perinuclear. Entre ambas membranas se localizan los poros nucleares a través de los cuales se produce el intercambio y transporte de moléculas grandes, como ARN y proteínas, entre el interior del núcleo y el citoplasma. Los poros son canales proteicos complejos cuyo número es variable, siendo muy abundantes en las células muy activas. Existen proteínas nucleares (exportinas e importinas) que permiten el transporte a través de los poros nucleares desde el núcleo al citoplasma o en sentido contrario. La lámina nuclear, de naturaleza fibrilar, tiene función de soporte y está constituida por filamentos intermedios.
• Cromatina: Está compuesta por ADN asociado principalmente a un tipo de proteínas básicas: las histonas. La unidad elemental de la cromatina se llama fibra elemental, se observa como un collar de perlas, cada una de esas perlas es un complejo nucleosomal integrado por histonas alrededor del cual se enrolla el ADN. Los complejos nucleosomales están unidos por ADN internucleosomal. La unidad básica del núcleo de cromatina se llama nucleosoma, constituido por el complejo nucleosomal y el ADN espaciador situado a ambos lados. Las histonas son proteínas de bajo peso molecular que contienen una elevada proporción de aminoácidos básicos (lisina y arginina). Hay 5 tipos: H2A, H2B, H3, H4, H1. Las cuatro primeras forman el complejo nucleosomal y la H1 está implicada en el superenrollamiento de la fibra elemental. La cadena de nucleosomas se enrollaría helicoidalmente formando un solenoide que contendría 6 nucleosomas por cada vuelta de hélice, estabilizada por la acción de la histona H1. A su vez, estas fibras se hallan plegadas en el núcleo interfásico en forma de bucles radiales que se enrollarán helicoidalmente y experimentarán sucesivos grados de compactación en el núcleo en división hasta dar lugar a la cromátida del cromosoma metafásico.
  • Eucromatina: De aspecto difuso, corresponde a zonas de cromatina activas donde se produce la transcripción.
  • Heterocromatina: Se visualizan áreas más densas. Estas zonas corresponden a zonas que no se transcriben, que pueden ser consultivas o facultativas.
• Nucléolo: Es una estructura esférica cuya función principal es la síntesis y ensamblaje de las subunidades ribosómicas. El nucléolo está constituido por proteínas y ácidos nucleicos e interviene activamente en la transcripción de ARN ribosómico. Se distingue una parte amorfa (nucleoloplasma) y una parte densa, compuesta a su vez, por una zona granular en la que se produce la maduración de las subunidades ribosómicas y por una zona fibrilar que corresponde a áreas de transcripción activa (organizadores nucleolares). Algunas células presentan más de un nucléolo.
• Nucleoplasma (carioplasma): Es el medio interno acuoso donde se encuentran inmersos los demás componentes nucleares. Está integrado por proteínas, principalmente enzimas relacionadas con el metabolismo de ADN y ARN. En el núcleo interfásico es común la presencia de elementos citoesqueléticos (lámina nuclear) que podrían formar una trama que interacciona con el ADN de la cromatina y con la envoltura nuclear. En el nucleoplasma se produce la síntesis de los ácidos ribonucleicos y la replicación del ADN nuclear.

Núcleo Mitótico y Cromosomas

El núcleo mitótico se caracteriza por la formación de cromosomas que llegan a hacerse visibles al microscopio óptico. El número es característico de cada especie. Los organismos haploides presentan n cromosomas y en los organismos diploides hay 2 cromosomas iguales de cada tipo (2n). En los organismos poliploides se presentan más de 2 cromosomas iguales.

Estructura y Composición de los Cromosomas

Los cromosomas representan el grado más elevado de empaquetamiento del ADN y de la cromatina en la célula. Durante la metafase, cada cromosoma aparece constituido por 2 cromátidas unidas por el centrómero. Los centrómeros incluyen los cinetocoros, placas de naturaleza proteica a las que están conectados los microtúbulos del huso mitótico. Según la posición del centrómero, los cromosomas se clasifican en metacéntricos, submetacéntricos, acrocéntricos y telocéntricos. Los extremos de las cromátidas se denominan telómeros y en ellos se encuentran secuencias repetitivas de ADN que tienen la función de evitar la pérdida de información genética en la replicación y la fusión de cromosomas alterados. Los satélites son zonas de forma aproximadamente esférica, separadas del cromosoma por constricciones secundarias, contienen el ADN que codifica para el ARNr.

Mitosis: Fases de la División Celular

La mitosis es el proceso de división nuclear. Supone el reparto de la información genética completa, previamente replicada, a los dos núcleos hijos. Durante la mitosis desaparece la membrana nuclear (mitosis abierta), aunque permanece en algunos protistas y hongos (cerrada).

Fases de la Mitosis

• Profase: Duplicación del par de centriolos y de la información genética. Durante la fase G2 se lleva a cabo una reorganización del citoesqueleto celular. Durante la profase se distinguen los siguientes cambios:
  • Condensación de la cromatina.
  • Cromosomas progresivamente visibles y su migración a la periferia nuclear.
  • Desaparición del nucléolo.
  • Se comienza a formar el huso mitótico: en las proximidades de cada par de centriolos polimerizan una serie de microtúbulos polares que se interconectan en la zona media y van alargándose a medida que los centriolos migran hacia polos opuestos; a su vez aparecen los microtúbulos del áster y la centroesfera.
• Metafase: Los cromosomas ya visibles se disponen en el plano ecuatorial del huso mitótico, constituido por microtúbulos polares y cinetocóricos. Las cromátidas hermanas de cada cromosoma están orientadas hacia los polos opuestos.
• Anafase: Las cromátidas de cada cromosoma se separan por el centrómero y comienzan a migrar hacia polos opuestos. A su vez, los microtúbulos polares se alargan progresivamente y comienza a depositarse un material denso en el ecuador del huso.
• Telofase: Desaparecen los microtúbulos cinetocóricos y se produce la descondensación progresiva de los cromosomas formándose de nuevo la envoltura nuclear. Finalmente, aparecen los nucléolos y se forman los núcleos hijos.