Metabolismo Celular: Catabolismo y Anabolismo - Reacciones y Rutas Metabólicas

Catabolismo

Anabolismo

Balance de la Glucólisis

Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD⁺ → 2 Piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H₂O

Balance de la Descarboxilación Oxidativa

2 Piruvato → 2 Acetil CoA + 2 NADH + 2 CO₂

Balance del Ciclo de Krebs

2 Acetil CoA → 6 NADH + 2 FADH₂ + 2 GTP (= 2 ATP) + 4 CO₂

Balance Energético de la Fosforilación Oxidativa

La reoxidación de los NADH, que transfieren sus electrones al complejo I (ya sean los que están en la matriz mitocondrial o los que llegan a través de la lanzadera del malato-aspartato), genera energía electroquímica suficiente como para sintetizar 3 ATP por cada NADH que se reoxida. En las células que usan la lanzadera del glicerol 3-P, el gasto energético por transportar los electrones desde el NADH que se forma en la glucólisis a través de la membrana mitocondrial interna, disminuye el rendimiento neto de estos, siendo de 2 ATP por cada NADH. Es por esto que el balance final puede ser de 36-38 ATP, dependiendo de la lanzadera que haya utilizado. La reoxidación de los FADH₂, que transfieren sus electrones al complejo II, generan energía electroquímica suficiente para sintetizar 2 ATP por cada FADH₂ que se reoxida.

Balance Neto de la Respiración Celular

A partir de una glucosa, obtenemos entre 36-38 ATP, dependiendo de la lanzadera utilizada para transportar los electrones del NADH citosólico al interior de la matriz mitocondrial.

Rendimiento Energético de las Rutas Metabólicas

Balance Neto de la Fase Luminosa de la Fotosíntesis

9 hv + 2 H₂O + 2 NADP⁺ → O₂ + 2 NADPH + 3 ATP

Balance Total de la Fase Oscura de la Fotosíntesis

6 RuBisCO + 6 CO₂ + 12 NADPH + 18 ATP → C₆H₁₂O₆ + 12 NADP⁺ + 12 ADP

Balance Global de la Fotosíntesis

54 hv + 6 CO₂ + 6 H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

Otros Procesos Metabólicos

Reducción Fotosintética del Azufre

El azufre es incorporado en forma de ion sulfato (SO₄^2-) y se reduce en los cloroplastos, primero a sulfito (SO₃^2-) y luego a sulfuro de hidrógeno (H₂S), en una serie de reacciones que consumen ATP y NADPH.

Fotosíntesis en Bacterias

Fotosíntesis Oxigénica

• Similar a la fotosíntesis eucariota.
• Produce O₂ porque el dador de electrones es el agua.
• Existen fotosistemas (I y II) situados en tilacoides intracitoplasmáticos.
• El CO₂ se reduce mediante el ciclo de Calvin.
• Se da en cianobacterias y cianofíceas.

Fotosíntesis Anoxigénica

• No se produce O₂ porque el dador de electrones no es el agua.
• Solo existe un fotosistema.
• Se da en las bacterias rojas y en las verdes del azufre.

Bacterias Rojas del Azufre

• Habitan en zonas anóxicas de lagos bien iluminados.
• Presentan el PS II, en los pliegues de la membrana.
• Como dadores de electrones utilizan compuestos reducidos de azufre inorgánico, como el H₂S. En vez de oxígeno, liberan azufre.
• El CO₂ se reduce mediante el ciclo de Calvin.

Bacterias Verdes del Azufre

• Habitan en zonas lacustres ricas en azufre.
• Presentan el PS I, en los pliegues de la membrana.
• Como dadores de electrones utilizan compuestos reducidos de azufre inorgánico, como el H₂S. En vez de oxígeno, liberan azufre.
• El CO₂ se reduce mediante el Ciclo de Krebs inverso.

Fotorrespiración

Las células fotosintetizadoras de las plantas realizan, además de la respiración en la mitocondria, otro tipo especial de respiración, la fotorrespiración.

Características de la Fotorrespiración

Tal y como ocurre en la fotosíntesis, esta requiere de la presencia de luz y consume ATP para generar materia orgánica. Por otro lado, al igual que en la respiración, utiliza O₂ y libera CO₂.

Mecanismo de la Fotorrespiración

La fotorrespiración se debe a la doble actividad de la enzima RuBisCO (ribulosa 1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa). El oxígeno actúa como inhibidor competitivo de la RuBisCO, de manera que presenta dos actividades alternativas sobre su sustrato, la ribulosa 1,5-bifosfato:

1. En presencia de CO₂, realiza la carboxilación de la ribulosa 1,5-bifosfato (primera etapa del ciclo de Calvin) para dar dos moléculas de 3-fosfoglicerato. Se produce un proceso fotosintético normal.
2. En presencia de O₂, cataliza la oxigenación de la ribulosa 1,5-bifosfato dando lugar a una molécula de 3-fosfoglicerato y otra de 2-fosfoglicolato.

El 2-fosfoglicolato se recicla en un proceso conocido como ruta del glicolato, en el que participan los cloroplastos, los peroxisomas y las mitocondrias. En esta ruta, a partir de dos moléculas de 2-fosfoglicolato (en total cuatro carbonos) que vienen de 2 moléculas de ribulosa 1,5-bifosfato, se obtiene una molécula de 3-fosfoglicerato (en total tres carbonos), que reingresa en el ciclo de Calvin, y una de dióxido de carbono (1 carbono). De esta forma, gracias al ciclo del glicolato, el 75% del carbono perdido por oxigenación de la ribulosa 1,5-bifosfato se recupera y se devuelve al ciclo de Calvin, mientras que el resto se oxida a CO₂. Como consecuencia de la fotorrespiración, disminuye la eficiencia fotosintética, ya que consume ribulosa 1,5-bifosfato, punto de partida de las reacciones biosintéticas del ciclo de Calvin.

Importancia Biológica de la Fotosíntesis

• Es el sustento de las cadenas tróficas.
• Mantiene los niveles de oxígeno atmosférico.
• Forma y mantiene la capa de ozono.
• Mantiene los niveles de CO₂ atmosférico.
• Proporciona una fuente de energía.

Factores que Influyen en la Actividad Fotosintética

• Concentración de CO₂
• Concentración de O₂: Al aumentar la concentración de oxígeno, disminuye la eficiencia fotosintética, debido a la fotorrespiración.
• Disponibilidad del agua: La escasez de agua disminuye el rendimiento fotosintético.
• Temperatura: El rendimiento fotosintético se incrementa con la temperatura hasta alcanzar un valor óptimo, a partir del cual comienza a disminuir debido a la desnaturalización térmica de las enzimas implicadas en la fase oscura.
• Color de la luz
• Intensidad luminosa

Anabolismo Quimioautótrofo: Quimiosíntesis

La quimiosíntesis es el proceso por el cual los organismos quimioautótrofos o quimiolitótrofos utilizan la energía desprendida en reacciones químicas de óxido-reducción exotérmicas, que ocurren en el medio, para sintetizar compuestos orgánicos a expensas de compuestos inorgánicos de bajo contenido energético.

Fases de la Quimiosíntesis

1. Fase Oxidativa: Oxidación de compuestos inorgánicos.
2. Fase Biosintética: Se usa para reducir el CO₂, NO₃^- y SO₄^2- en compuestos orgánicos. La biosíntesis se realiza siguiendo las mismas rutas anabólicas de la fase oscura de la fotosíntesis: Fijación del CO₂, Fijación del nitrógeno, Fijación del azufre.

Características de los Organismos Quimiosintéticos

• Son bacterias.
• Viven de una fuente estrictamente inorgánica.
• Son anaeróbicos.
• Utilizan como coenzima el NADH, en lugar de NADPH.
• Desempeñan un papel fundamental en la biosfera ya que participan en los ciclos biogeoquímicos.

Principales Grupos de Bacterias Quimiosintéticas

Bacterias del Nitrógeno

Bacterias Nitrosificantes

Oxidan el amoniaco a nitrito. Ejemplo: Nitrosomonas.

Bacterias Nitrificantes

Oxidan el nitrito a nitrato. Ejemplo: Nitrobacter.

Sulfobacterias Incoloras

Ejemplo: Thiobacillus.

Ferrobacterias

Obtienen la energía del ion Fe²⁺, en su correspondiente ion Fe³⁺. Ejemplo: Ferrobacillus.

Anabolismo Quimioheterótrofo

Las rutas más importantes del anabolismo heterótrofo son:

1. Gluconeogénesis: Síntesis de glucosa a partir de fosfoenolpiruvato (PEP).
2. Biosíntesis de Polisacáridos: A partir de glucosa 6-fosfato.
3. Biosíntesis de Lípidos: Ácidos grasos.
4. Biosíntesis de Aminoácidos y Bases Nitrogenadas