Estructura y Función de los Orgánulos en la Célula Eucariota
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Ribosomas
Son orgánulos intracitoplasmáticos, compuestos por ARN y proteínas, esenciales en la síntesis de proteínas. Están constituidos por dos subunidades:
- Subunidad grande: con dos tipos distintos de ARN y diversas proteínas.
- Subunidad pequeña: con un solo tipo de ARN asociado a proteínas.
La síntesis de proteínas (traducción) empieza cuando las subunidades ribosómicas se asocian a un ARNm. En la subunidad grande hay dos sitios de unión:
- Uno para el aminoacil-ARNt que tiene unida la cadena polipeptídica en formación.
- Otro para un aminoacil-ARNt con un nuevo aminoácido.
Retículo Endoplasmático
Sistema membranoso de cisternas y túbulos aplanados conectados entre sí, que delimitan un espacio interno denominado lumen. Se comunica con la membrana nuclear externa y con el aparato de Golgi. Su función es la síntesis o modificación de proteínas y lípidos, y su transporte posterior a través del sistema de endomembranas. Existen dos tipos:
Retículo Endoplasmático Rugoso (RER)
Sistema de cisternas aplanadas con ribosomas adheridos a la cara citoplasmática de su membrana. Sus funciones son:
- En el RER se producen las modificaciones de algunas proteínas. Se originan, por ejemplo, glucoproteínas.
- En el lumen se controla el adecuado plegamiento de las proteínas, que se unen a otras llamadas chaperonas.
- Ensamblaje de las proteínas multiméricas (integradas por varias cadenas polipeptídicas).
Retículo Endoplasmático Liso (REL)
Sistema de túbulos membranosos NO asociados a ribosomas e interconectados entre sí. Sus funciones son:
- Síntesis de lípidos y derivados lipídicos: en la síntesis de fosfolípidos, los ácidos grasos son sintetizados en el citoplasma y pasan luego al REL. En el REL de las células intestinales y hepáticas se sintetizan también hormonas esteroideas derivadas del colesterol y algunas lipoproteínas.
- Detoxificación: elimina muchos productos tóxicos liposolubles como drogas, conservantes o medicamentos. En los vertebrados, esto se hace en el hígado.
- Almacén de calcio para la contracción muscular: en las células musculares es muy abundante.
- Metabolismo de los carbohidratos: se hidrolizan carbohidratos como el glucógeno.
Aparato de Golgi
Constituido por un conjunto de sáculos o cisternas apilados y relacionados entre sí, los dictiosomas, rodeados de pequeñas vesículas membranosas. Presenta polaridad, es decir, se diferencian dos caras distintas en cuanto a estructura y función:
- Cara de formación: cisternas próximas conectadas directamente con el RER (presentan estructuras muy similares).
- Cara de maduración: orientada hacia la membrana plasmática a la que se asemeja en su composición química. Se originan vesículas de secreción.
Entre las dos caras encontramos un número variable de cisternas intermedias o de transición. Las funciones del aparato de Golgi son:
- Modificación de proteínas sintetizadas en el RER: se pueden añadir nuevos restos de carbohidratos o grupos fosfato a las proteínas procedentes del RER, que de esta manera adquieren su composición y estructura definitivas.
- Transporte y secreción de proteínas y lípidos: las proteínas y los lípidos son transportados a través del complejo desde la cara de formación hasta la cara de maduración, a la vez que tienen lugar los procesos de modificación necesarios para su maduración. En la cara de maduración se forman las vesículas de secreción que liberan su contenido en el exterior o interior de la célula. Las moléculas transportadas se unen a receptores específicos, lo cual es facilitado por las adaptinas, unas proteínas que son diferentes según los destinos.
Las vesículas de secreción fusionan su membrana con la membrana plasmática de la célula, produciéndose un aumento constante de la superficie celular que se compensa con la formación de vesículas de endocitosis.
Vacuolas
Organismos citoplasmáticos rodeados de membrana con un elevado contenido hídrico y funciones diversas. Hay dos tipos:
- Vacuola vegetal: Su membrana se denomina tonoplasto. Contiene enzimas hidrolíticas que cumplen un papel semejante al de los lisosomas, contribuye al mantenimiento de la turgencia y sirve de almacén de reserva vegetal, de compuestos aromáticos y alcaloides, y de sustancias de desecho.
- Vacuola contráctil: orgánulo membranoso de contenido acuoso cuya función es la regulación osmótica cuando se encuentra en medios hipotónicos. Se le denomina contráctil o pulsátil porque presenta un ciclo de 2 fases: una en la que el agua del interior de la célula se acumula en la vacuola, y una segunda en la que la vacuola se contrae y expulsa el agua hacia el exterior de la célula mediante poros y filamentos que conectan con el exterior.
Mitocondrias
Son orgánulos comunes a la mayoría de las células donde se realiza el metabolismo respiratorio aeróbico (O2), que permite la obtención de energía para que se lleven a cabo las funciones. Presentan formas variables, pero en general son cilíndricas, alargadas y con los extremos redondeados; su diámetro oscila entre 0,5 y 1 μm. La cantidad de mitocondrias varía según la energía requerida por cada célula, siendo mayor en ovocitos, hepatocitos o células del tejido muscular. En el protozoo Trypanosoma (responsable de la enfermedad del sueño) solo tiene una mitocondria.
Estructura de las Mitocondrias
- Membrana mitocondrial externa: membrana continua, unitaria, de composición similar a la de otros orgánulos. Contiene canales transmembranales o porinas que son permeables a iones y moléculas de baja masa molecular.
- Espacio intermembranoso o perimitocondrial: se encuentra entre ambas membranas mitocondriales y está ocupado por una matriz de composición semejante a la del citoplasma.
- Membrana mitocondrial interna: posee estructura trilaminar e invaginaciones o crestas mitocondriales que se introducen en la matriz mitocondrial. Estas crestas, que pueden ser aplanadas (vesiculares) o tubulares (en protozoos, chromistas y glándulas suprarrenales), incrementan la superficie de membrana. Su composición carece de colesterol y es más impermeable a los iones que la membrana externa. En ella se encuentran las cadenas de transporte electrónico y enzimas como la ATPasa o ATP sintasa, encargada de la síntesis de ATP. Al microscopio electrónico, las ATPasas aparecen como pequeñas partículas localizadas a intervalos regulares de la matriz de las crestas, denominadas partículas elementales F0F1.
- Matriz mitocondrial: contiene ADN mitocondrial (molécula circular), ARN, ribosomas y enzimas.
Funciones de las Mitocondrias
Su función principal es obtener energía para las células, y se realiza en la matriz y membrana mitocondrial interna:
- Matriz mitocondrial:
- La β-oxidación de los ácidos grasos y la descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico procedente de la glucólisis (que se lleva a cabo en el citosol).
- El CAT (Ciclo Ácidos Tricarboxílicos): en este conjunto de reacciones, el acetil-CoA originado a partir del piruvato o de la β-oxidación de los ácidos grasos es oxidado completamente hasta CO2, con lo que se obtienen, además, diversos intermediarios metabólicos y ciertos compuestos reducidos (NADH + H+ y FADH2).
- La síntesis de proteínas mitocondriales a expensas de la maquinaria replicativa y del ADN mitocondriales.
- Membrana mitocondrial interna: tiene lugar el transporte de electrones a través de la cadena respiratoria hasta el oxígeno (receptor terminal de electrones) y la síntesis de ATP por fosforilación oxidativa. El NADH + H+ y FADH2 originados en la matriz mitocondrial son donadores de electrones a la cadena transportadora.
Génesis de las Mitocondrias
En 1963, Wheeller y Luke descubrieron mediante experimentos de marcaje radiactivo que las mitocondrias se dividen de forma independiente en el interior de la célula.
- Bipartición: división asexual de una célula en dos células hijas idénticas.
- Gemación: da lugar a células desiguales.
Peroxisomas
Orgánulos con forma esférica y un diámetro variable implicados en reacciones de oxidación. Su morfología es semejante a la de los lisosomas. Constituyen vesículas delimitadas por una membrana y su matriz interna es extensa y de aspecto granular. Sus funciones son:
- Reacciones oxidativas: Se transfieren electrones al oxígeno y se forma peróxido de hidrógeno como producto final. El peróxido de hidrógeno resulta tóxico para la célula, por lo que es descompuesto por la catalasa del peroxisoma en agua y oxígeno.
- Detoxificación: Contienen enzimas que eliminan productos tóxicos para la célula, como el peróxido de hidrógeno, el ion superóxido o el etanol.
Cloroplastos
Forman parte de un conjunto de orgánulos característicos de las células eucariotas vegetales que se denominan plastos, rodeados por una doble membrana. Hay 3 tipos y todos se originan a partir de proplastos:
- Cloroplastos: Presentan un metabolismo fotosintético.
- Cromoplastos: Contienen abundantes pigmentos carotenoides responsables del color característico de frutos.
- Leucoplastos: Su función consiste en almacenar sustancias de reserva como almidón, grasas o lipoproteínas.
Los cloroplastos son los orgánulos en los que tiene lugar el proceso de fotosíntesis oxigénica, un proceso metabólico por el cual la célula obtiene energía a partir de la luz y la convierte en energía química.
Estructura de los Cloroplastos
Tanto la membrana plastidial externa como la interna poseen una estructura continua y están separadas entre sí por un espacio intermembranoso. La externa es muy permeable y contiene porinas, mientras que la interna, menos permeable, presenta proteínas de transporte específicas. En las membranas tilacoidales se localizan los fotosistemas, así como las cadenas de transporte electrónico y las ATPasas implicadas en el proceso de síntesis de ATP. El estroma es la matriz del cloroplasto, está delimitado por la membrana plástica interna y en él se encuentran los tilacoides (una serie de vesículas membranosas que se disponen paralelamente al eje mayor del cloroplasto) y los grana (conjunto de tilacoides que se apilan formando grupos). Las cianobacterias, bacterias fotosintéticas oxigénicas, no presentan cloroplastos, pero sí disponen de tilacoides que se disponen paralelamente unos a otros en la periferia de la célula.
Funciones de los Cloroplastos
Tiene lugar la fotosíntesis oxigénica, donde la célula utiliza la luz como fuente de energía y el dióxido de carbono como fuente de carbono. Este proceso tiene lugar en todos los eucariotas fotosintéticos y en las cianobacterias. Dos fases:
- Fase lumínica: se transforma la energía lumínica en energía química y se generan moléculas reducidas que necesitan luz y presencia de pigmentos fotosintéticos.
- Fase oscura: En el estroma tiene lugar la fijación del CO2 en moléculas orgánicas y su almacenamiento en forma de polisacáridos de reserva como almidón.
En el estroma también se realiza la biosíntesis de ácidos grasos.
Lisosomas
Los lisosomas son pequeñas vesículas que contienen una gran variedad de enzimas hidrolíticas implicadas en los procesos de digestión celular. Estas enzimas son hidrolasas (enzimas que descomponen los polímeros orgánicos en monómeros) que actúan a pH ácidos. El pH interno del lisosoma se mantiene en un valor medio de 4 a 5 gracias a la ATPasa de membrana que bombea H+ hacia el interior por la hidrólisis de ATP. Algunas hidrolasas son la fosfatasa ácida (hidroliza enlaces fosfato), lipasas (hidrolizan enlaces de tipo éster), la neuraminidasa (actúa rompiendo enlaces glucosídicos) o la carboxipeptidasa (responsable de la hidrólisis de enlaces peptídicos). La membrana del lisosoma es esencial, ya que en su cara interna contiene proteínas que impiden la acción de proteasas.