Ecología: Desarrollo Histórico, Objeto de Estudio y Conceptos Clave

1. Desarrollo Histórico de la Ecología

La naturaleza ha sido objeto de estudio desde tiempos inmemorables. Dada su complejidad, desde el siglo XVII surgieron diversas ramas científicas para estudiarla. Disciplinas como la botánica, zoología y la ecología se especializaron en diferentes aspectos.

¿Qué es la ecología? Es la ciencia que busca comprender las relaciones entre los seres vivos y su ambiente físico-químico, unificando la biología y la física. Esta definición, válida actualmente, ha evolucionado y seguirá haciéndolo.

La ecología moderna surge en el siglo XIX con tres perspectivas:

• Perspectiva Biogeográfica: Las expediciones científicas permitieron conocer la distribución geográfica de las especies. Bernaldin de Saint Pierre resaltó la importancia de los mapas de vegetación y la recolección de plantas. Humboldt observó la influencia de la latitud y altitud en la vegetación. Candolle creó las Regiones Biogeográficas. Webb y Berthelot analizaron el clima de las Islas Canarias.
• Perspectiva Evolutiva: Newton reconoció el tiempo como parámetro clave. Lyell formuló los principios del Uniformitarismo y Actualismo. Darwin propuso la teoría de la evolución por selección natural. Haeckel definió la ecología como el estudio de las relaciones de los organismos con el mundo exterior.
• Perspectiva Biogeoquímica: Avances en fisiología y química permitieron el estudio de ciclos de minerales y flujos de energía. Lavoisier definió el elemento químico y el papel del O₂ en la respiración. Saussure estudió la asimilación de minerales por las plantas. Mayer enunció el principio de convertibilidad de energía. Liebig, junto con Winogradsky, analizó la asimilación de minerales y definió el factor limitante.

Objetos de Estudio de la Ecología

• Nivel Organismo: Cómo los organismos son afectados por el ambiente.
• Nivel Poblacional: Presencia, cantidad y fluctuaciones de las especies.
• Nivel Comunitario: Composición, estructura y función de las comunidades.

La ecología también estudia ambientes modificados por el hombre.

2. Comunidad y Ecosistema

Concepto de Comunidad

Existen dos visiones: la holística (Clements), que ve a las comunidades como entidades funcionales, y la individualística (Gleason), que las considera un conjunto de especies con requerimientos coincidentes.

Clements comparó la comunidad vegetal con un organismo que nace, crece y muere, pasando por etapas predecibles hasta un estado clímax (sucesión). Phillips atribuyó la sucesión solo a factores bióticos.

Concepto de Ecosistema (Tansley)

Tansley criticó la visión de Phillips y diferenció entre sucesión autógena (cambios por los vegetales) y alógena (cambios por factores externos). Definió el ecosistema, que incluye la biocenosis (organismos e interacciones) y el biotopo (factores físicos). Un ecosistema se compone de clima, suelo y biocenosis.

3. El Telón de Fondo Evolutivo

Los organismos se adaptan a su ambiente. La teoría de la evolución de Darwin enuncia los principios básicos:

• Variación entre individuos.
• Herencia de la variación.
• Lucha por la vida.
• Reproducción diferencial.
• Adaptación al pasado.

Para estudiar la adaptación, debemos conocer:

• Especialización dentro de las especies.
• Factores históricos.
• Comportamiento de las comunidades.
• Cambios en las comunidades.

Procesos de Especialización

• Variación Geográfica (Ecotipos): Diferencias genéticas entre poblaciones de una misma especie según el ambiente (Turesson).
• Polimorfismo Genético: Presencia de dos o más formas de una especie en el mismo hábitat (Ford). Puede ser transitorio o mantenido.
• Especiación: Selección natural divergente en subpoblaciones. Puede ser alopátrica (divergencia en lugares diferentes) o simpátrica (divergencia en el mismo lugar).

4. Factores Históricos

La evolución de las especies se debe a:

• Esquemas de Islas: Menor número de especies y mayor diferenciación respecto al continente.
• Movimientos de Masas de Tierra: Fósiles de la misma especie en continentes separados.
• Cambios Climáticos: Influyen en la distribución de los seres vivos.
• Convergencias y Paralelismo: Especies con estructuras análogas o filogenéticamente emparentadas con funciones similares.

5. Ajuste entre Comunidades y Ambiente

Un bioma es la expresión de las condiciones ecológicas a escala regional, definido por su vegetación y fauna. El clima determina las condiciones ecológicas. Raunkiaer clasificó las plantas según la disposición de sus brotes, creando 5 formas de vida: fanerófitos, caméfitos, hemicriptófitos, criptófitos y terófitos.

Tipos de Ajustes

• Ambientes Heterogéneos: Gradientes espaciales (elevación) y temporales (estaciones).
• Interacciones entre Especies: Beneficio mutuo (simbiosis, mutualismo), beneficio para una y perjuicio para otra (depredación, parasitismo, alelopatía), beneficio para una sin afectar a la otra (comensalismo, inquilinismo, facilitación), perjuicio mutuo (competencia, exclusión mutua), perjuicio para una sin afectar a la otra (amensalismo, neutralismo).
• Coexistencia de Especies Similares: Especies similares con roles distintos (gremios).

6. Consumo de Recursos y Relaciones Tróficas

A nivel celular, el metabolismo mantiene moléculas complejas mediante reacciones de oxidación-reducción. Se compone de catabolismo (provee energía) y anabolismo (construye componentes celulares). Los principales procesos metabólicos son respiración, quimiosíntesis y fotosíntesis.

Desde una perspectiva ecológica, una comunidad es una red de flujos de materia y energía. Los nodos son los niveles tróficos. La biomasa es la materia viva en cada nivel.

Las cadenas tróficas se componen de:

• Productores: Organismos autótrofos que realizan la fotosíntesis (PPB). La PPN es la PPB menos la respiración (R).
• Consumidores: Organismos heterótrofos que se alimentan de los productores. La PSB es la materia orgánica que producen. La PSN es la PSB menos la R.
• Descomponedores: Descomponen la materia orgánica muerta (MOM) en nutrientes minerales (MI).

Las cadenas tróficas se clasifican en:

• Ramoneadoras: Obtienen energía del sol.
• Descomponedoras: Obtienen energía de la MOM.

7. Los Organismos como Recurso Alimenticio

Tres factores influyen en la interacción planta-consumidor:

• Calidad Nutritiva: Proporción C:N.
• Heterogeneidad del Alimento: Valor dietético de diferentes partes de la planta.
• Defensa de los Recursos: Mecanismos para reducir el consumo o aumentar la supervivencia (coevolución).

Estrategias adaptativas:

• Cripsis: Pasar desapercibido.
• Mimetismo: Parecerse a otros organismos o al entorno.
• Aposematismo: Advertir de la peligrosidad.

Flujo de Energía en Heterótrofos

La energía no consumida por los herbívoros (In) se convierte en MOM. La eficiencia de consumo (Ec) es In/Pn-1. La energía asimilada (An) es In menos las heces (Fn). La eficiencia de asimilación (Ea) es An/In. La eficiencia de producción (Ep) es Pn/An.

8. Balance Global de Producción y Biomasa

La biomasa es la materia viva por unidad de superficie. La relación PPN/B indica la capacidad de los productores para mantener a los consumidores. La biomasa terrestre es mayor que la marina, pero la PPN/B marina es mayor. Esto se debe a la complejidad fisiológica de los productores.

Factores que Limitan la PPN

• Temperatura: La fotosíntesis neta es máxima a temperaturas inferiores al máximo de fotosíntesis bruta.
• Precipitaciones: La PPN aumenta con las precipitaciones hasta un umbral.
• Evapotranspiración Real (ETR): Existe una relación entre ETR y PPN.
• Distribución de la PPN: Las zonas ecuatoriales son las más productivas.

9. Respuesta a las Condiciones Ambientales

Los organismos se adaptan a las condiciones ambientales. El nivel de intensidad óptima se asocia con la capacidad reproductiva. La respuesta a la temperatura sigue una curva de campana. La regulación térmica se logra mediante adaptaciones metabólicas, fisiológicas y etológicas.

Organismos poiquilotermos adquieren la temperatura del ambiente. Los ectotermos regulan su temperatura mediante mecanismos fisiológicos y comportamentales. Los endotermos/homeotermos generan calor metabólico.

10. Nicho Ecológico

El nicho ecológico es el conjunto de tolerancias ambientales, interacciones y capacidad para obtener recursos. Grinnell relacionó la distribución con las condiciones ambientales. Elton lo definió como el modo de vida. Hutchinson lo cuantificó y diferenció entre nicho fundamental (condiciones idílicas) y nicho efectivo (porción ocupada).

Diagrama BAM (Soberón y Peterson)

• Conjunto A: Variables escenopoéticas (nicho fundamental).
• Conjunto B: Variables bionómicas (nicho realizado).
• Conjunto M: Factores geográficos e históricos.

El nicho ocupado (Jo) cumple las condiciones ideales. El nicho ocupable no cumple la accesibilidad. El nicho realizado es Jo + nicho ocupable.

11. Modelado del Nicho

Se utilizan algoritmos para predecir la distribución potencial. Se usan variables bioclimáticas. Hay métodos de presencia y ausencia, y de solo presencia.

Métodos de Presencia

• Solo Presencia (Bioclim, Domain): Sin muestras de ausencia.
• Background (Maxent, Enfa): Relación entre el ambiente de presencia y el resto del área.
• Pseudo-ausencias (GARP, Regresión, BIOMOD): Comparación con pseudo-ausencias.

12. Validación de Modelos

Se utilizan:

• Curvas de Respuesta: Efecto de cambios en una variable.
• Contribución de Variables: Permutación de valores.
• Pruebas Estadísticas (Jackknife): Estimación del modelo con y sin cada variable.

13. El Espécimen y los Ciclos de Vida

La ecología estudia la distribución y abundancia de organismos. N ahora = N antes + B + I – D – E. Los organismos unitarios tienen morfología predefinida, los modulares no. Se estima el tamaño de la población con métodos de captura-recaptura o índices de abundancia.

El ciclo de vida comprende nacimiento, crecimiento, reproducción, senescencia y muerte. Las especies semélparas se reproducen una vez, las iteróparas varias veces.

14. Tablas de Vida

Muestran la estructura de edades, fecundidad y mortalidad. Hay tablas de vida de cohorte (especies anuales) y tablas de vida estáticas (especies sin cohortes). Las curvas de supervivencia muestran la disminución numérica. Hay tres tipos: I (pocas pérdidas en jóvenes), II (mortalidad constante) y III (alta pérdida en jóvenes).

La tasa reproductora básica (Ro) es el número promedio de descendientes. La tasa intrínseca de crecimiento natural (r) se calcula con Ro y el tiempo generacional (T).

15. Competencia Intraespecífica

La competencia intraespecífica afecta el éxito reproductivo. La densidad influye en la mortalidad y fecundidad. La capacidad de carga (K) es el equilibrio estable. El reclutamiento neto es la diferencia entre nacimientos y muertes.

16. Regulación del Tamaño Poblacional

La densidad regula el tamaño poblacional. Hay modelos con apareamiento estacional y continuo (ecuación logística).

17. Dispersión y Migración

La dispersión son los movimientos de los organismos. La migración son movimientos direccionales en masa. Hay migraciones estacionales y a larga distancia (ida y vuelta o un solo trayecto).

Patrones de distribución: aleatorio, regular y agregado.

18. Patrones de Distribución y Colonización en Islas

La Teoría Biogeográfica de Islas (MacArthur y Wilson) explica la colonización y extinción en islas. La distancia al continente influye en la colonización, y el área en la extinción. La riqueza de especies se relaciona con el área (S = c·Az).

El diseño de reservas naturales considera el tamaño, las especies vulnerables y la capacidad de la reserva.