Dinámica Poblacional: Distribución, Densidad y Factores Clave

Distribución se define como la ubicación física de los individuos en el área habitada por la población. La Densidad Poblacional se refiere al número de individuos respecto a una superficie o un volumen (se expresa en nº de individuos/superficie × volumen) ocupada por la población. La Densidad Ecológica es el número de individuos por unidad de superficie/volumen que la población puede habitar. Se descartan de la superficie aquellas áreas en las que la especie no puede establecerse. Por ejemplo, la especie x sólo puede vivir en la Isla de Ons. La Densidad Absoluta es el número de individuos de un lugar por unidad de superficie. El Índice de Abundancia Poblacional son las relaciones entre los índices de población (eje vertical) y la abundancia actual de animales (eje horizontal). La Distribución Espacial se puede entender como la disposición relativa de los individuos respecto a otros en el área de distribución. La Estructura Poblacional son las diferencias entre los individuos de una población en relación a cómo influyen en la dinámica poblacional (fecundidad, mortalidad…). Se pueden escoger diferentes factores para analizar la estructura poblacional:

• Estructura de edades: número medio de individuos vivos en un periodo.
• Estructura de tamaños (órganos modulares, ejemplo los corales): se usa para saber cuántos individuos de cada tamaño existen.
• Estructura de sexos: la proporción inicial del 50% que varía.
• Estructura de estados de desarrollo: da una idea de cómo está distribuida la población en estados.
• Estructura genética, composición génica: composición de los distintos alelos en la población que tendrán mayor influencia que otros.

Los parámetros se pueden expresar además de dos formas, en valores absolutos y en tasas medias, siendo la tasa la razón de cambio entre dos magnitudes:

• Tasas Absolutas: número de individuos nacidos en un instante. Es independiente de la población inicial.
• Tasas Relativas: número de individuos muertos en un instante en una población.
• Tasas Instantáneas: pueden ser tasa media absoluta o relativa (se producen en un instante).

Variable: Características medidas de los integrantes (individuos) de una población.

Parámetro: Valores matemáticos o numéricos utilizados para describir algunas características de la población (completa) en relación a la variable que se mide.

• Cohorte: conjunto de individuos que nacen en un tiempo ininterrumpido, limitado y en un lugar concreto.
• Reclutamiento: conjunto de individuos de una cohorte que sobrevive hasta una edad, estado de vida o tamaño determinado.

Demografía y Ciclo de Vida

La Demografía es el estudio de las cantidades que determinan el tamaño de una población. La demografía estudia estadísticamente la estructura y la dinámica de las poblaciones, así como los procesos concretos que determinan la formación, la conservación y la desaparición de las poblaciones. Un Ciclo de Vida es la organización temporal, tipo e “intensidad” de los distintos procesos biológicos que ocurren a lo largo de la vida de un organismo y que son comunes a los individuos de una población o especie. El Fitness o Eficacia Biológica es la contribución relativa de un individuo, con respecto a otros, al conjunto de descendientes de una generación. También se define como la contribución relativa que un individuo hace, con respecto a otros, al conjunto de genes (pool genético) de la siguiente generación. Este término depende, sobre todo, de la supervivencia y la fecundidad. Pool Genético o Acervo: grupo completo de alelos únicos presentes en el material genético de la totalidad de los individuos existentes en dicha población. Las Tablas de Vida son un registro de las abundancias y número de descendientes por grupo de estructura de la población.

Tipos:

• Atendiendo al tipo de parámetros considerados:
• De supervivencia (pirámides poblacionales, etc.) los individuos tienen ciclos a diferentes edades.
• De fecundidad (número de descendientes).
• Atendiendo a cómo se generan:
• Dinámicas: tablas de vida de cohortes, de generación, horizontales y directas. Se generan siguiendo a una cohorte a lo largo de su vida, se van reduciendo.
• Estáticas: tablas de vida de pseudocohortes, estacionarias, verticales e indirectas. Se generan estimando el número de individuos vivos en un momento determinado, o los que se van muriendo.

La Supervivencia es la probabilidad que tienen al nacer los individuos de una población de alcanzar una determinada edad. La probabilidad decrece desde uno para los individuos nacidos vivos hasta cero a la edad máxima de la especie. Curvas de Supervivencia: representa la proporción de individuos que siguen vivos a lo largo del tiempo. En la Especialización Alopátrica la divergencia poblacional tiene lugar como consecuencia de la existencia de barreras geográficas que implica el flujo genético entre los distintos demos. Existen dos modelos de especiación alopátrica; el modelo vicariante y el perpátrico.

Dinámica de Poblaciones y Estocasticidad

La Dinámica de Poblaciones es el estudio de la evolución de una población a lo largo del tiempo en función de las características de esa población y de los factores ambientales a los que está sometida (irregular, estable, cíclica, irruptiva). Estocasticidad: Propiedad de los sistemas ecológicos de funcionar en estados que se presentan al azar, sin dirección predeterminada o secuencia determinística de resultados.

• Estocasticidad Ambiental: variación temporal en la tasa de crecimiento de una población derivada de cambios en el ambiente que son inherentemente impredecibles, afectando a todos los individuos de la población a la vez. La variabilidad en la tasa de crecimiento de la población es independiente de su tamaño.
• Estocasticidad Demográfica: variación temporal en la tasa de crecimiento de una población derivada de las diferencias de historias de vida entre individuos. Afecta a cada individuo de forma independiente. La variabilidad en la tasa de crecimiento de la población es dependiente de su tamaño, mayor a tamaño menor.

Tasa Intrínseca de Crecimiento: diferencia entre la tasa de natalidad y la tasa de mortalidad, siendo la primera la proporción de individuos que nacen en un período y la segunda la proporción que muere en un periodo.

Definición de Modelo Matemático: representación física o abstracta de la estructura y funcionamiento de los sistemas reales (poblaciones) y su evolución en el tiempo. Pueden ser teóricos o empíricos. (discreto, continuo, solapamiento o no, cte o variable, determinista o estocástico, densodependiente o densoindependiente, abiertas cerradas, con estructura y sin estructura). En Ecología de Poblaciones nos van a interesar, sobre todo, los modelos de tipo matemático, para explicar la dinámica de las poblaciones naturales, predecir sus cambios bajo diferentes condiciones ambientales y reconocer patrones generales de su funcionamiento.

Modelos de Crecimiento Poblacional

Modelo Exponencial Básico o Continuo: Modelo matemático que tiene como asunciones:

• El tiempo es continuo.
• Parámetros constantes.
• Generaciones solapadas.
• Determinista.
• Densoindependientes.
• Sin estructura.

Modelo Exponencial Discreto o Geométrico: Cuando las poblaciones crecen de forma discontinua, pero exponencial es mejor utilizar un modelo matemático exponencial discreto. El tiempo es considerado de forma discreta, parámetros constantes, generaciones no solapadas, deterministas, densoindependientes y sin estructura. Si tiene estructura, sus asunciones son: tiempo discreto, generaciones solapadas, parámetros constantes, determinista, densoindependiente y con estructura.

Modelo Densodependiente Continuo (Logístico): Componentes básicos: densodependencia (negativa). Este modelo matemático tiene como asunciones: tiempo continuo, generaciones solapadas, parámetros constantes, determinista, densodependiente y sin estructura. La Capacidad de Carga es el tamaño máximo de población que el ambiente puede soportar indefinidamente en un periodo determinado. Competencia Intraespecífica es la interacción entre individuos de una misma especie, derivada del uso común de un recurso limitado, y que da lugar a una reducción en el crecimiento, supervivencia y/o reproducción de, al menos, alguno de los individuos involucrados en la interacción.

Tipos de Competencia

• Competencia de Explotación:
• Todos los individuos sufren por igual la competencia.
• No suele haber interacción directa entre competidores.
• Provoca mortalidad sobrecompensatoria.
• Da lugar a grandes fluctuaciones de la población.
• Competencia de Interferencia:
• No todos los individuos sufren por igual la competencia.
• Suele haber interacción directa entre los competidores.
• Provoca mortalidad compensatoria.
• Tiende a estabilizar la población.

Efecto Alle: es un fenómeno que ocurre en especies cuya población se encuentra por debajo de un tamaño crítico, y sufren por lo tanto un incremento de la mortalidad o un descenso de la natalidad.

Causas:

• Aumento de la eficiencia depredadora.
• Saciedad del depredador.
• Modificación del medio.
• Desprotección de la prole.
• Cosanguinidad.

La Matriz de Leslie es un modelo de crecimiento de la población en función a su estructura de edad. La Matriz de Leftkovich es un modelo de crecimiento de población en función de su estructura de tamaño.

Modelos de Competencia y Nicho Ecológico

Modelos de Competencia:

• Modelo Lotka - Volterra: No tiene en cuenta el mecanismo de la competencia. Asunciones:
• Crecimiento logístico.
• Recursos limitados (intra e interespecíficamente). Es un modelo densodependiente con recursos limitados para dos especies.
• Coeficientes de competencia y capacidades de carga constantes en el tiempo.
• Efecto interespecífico lineal.
• Modelo de Tilman: Tiene en cuenta el mecanismo de la competencia.
• Modelos de Vecindad (neighborhood models): Sirven para determinar el mecanismo de la competencia.

Un Nicho Ecológico es un conjunto de condiciones ambientales en las que las funciones biológicas de una especie (crecer, reproducirse, etc.) pueden desarrollarse y está asegurada su supervivencia (Hutchinson, 1957). Esto en realidad sería el llamado nicho potencial, que a menudo se ve reducido por la interacción con otros organismos, dando lugar al denominado nicho real (o realizado).

Principio de Exclusión Competitiva

¿Se cumple el principio de exclusión competitiva? Hay ocasiones en las que sí, pero también en las que no, a partir de observaciones naturales y a partir de soluciones de modelos. Si un principio se cumple sólo a veces deja de ser tal.

Alegaciones de los defensores del Principio:

1. Algunas de las contradicciones son a nivel de nicho potencial pero no del real.
2. La competencia está inconclusa.
3. Existe segregación espacial o temporal de los competidores (coexisten por estar segregados).
4. Otras interacciones permiten la coexistencia.
5. La competencia es aparente.
6. La variabilidad de las condiciones ambientales permite la coexistencia (unas veces favorece a una especie y otras a la otra especie).

La variabilidad de las condiciones ambientales permite la coexistencia. Existe segregación espacial o temporal de los competidores. La variabilidad de las condiciones ambientales permite la coexistencia. Desplazamiento de Caracteres: fenómeno que ocurre cuando dos especies antes separadas, se juntan, por lo que cada especie cambia el valor del carácter, y éstos se alejan entre sí.

Isoclinas y Exclusión Competitiva

Isoclinas:

• Caso 1: Cuando la isoclina de la especie A se encuentra sobre la isoclina de la especie B, en la región intermedia la especie A crece, mientras que la especie B disminuye de tamaño. Por lo tanto, se llega inevitablemente al punto de equilibrio (KA; 0). Es decir, la especie A excluye a la especie B y hablamos de exclusión competitiva.
• Caso 2: Si la isoclina de la especie B se encuentra por encima de la isoclina de la especie A ocurre exactamente lo contrario, de manera que eventualmente se llega al punto de equilibrio (0;KB). En este caso la especie B excluye a la especie A y hablamos de exclusión competitiva de la especie A por la especie B.
• Caso 3: Si las isoclinas se cortan y KA > KB, los vectores resultantes que indican la trayectoria del crecimiento de ambas especies apuntan a la intersección de las dos rectas. Esta intersección representa, pues, el punto de equilibrio estable, ya que ante cualquier pequeña perturbación el tamaño de ambas poblaciones tendería de nuevo al punto de equilibrio. Hablamos en este caso de coexistencia estable de las dos especies, independientemente de la situación de partida.
• Caso 4: Cuando las isoclinas se cortan pero KA < KB, la situación cambia radicalmente. Si nos encontramos en la región 1, las poblaciones de ambas especies aumentan y se tiende al punto de intersección de las dos isoclinas. De forma parecida, si nos encontramos en la región 3, las dos poblaciones disminuyen de tamaño y se tiende, igualmente, al punto de equilibrio. Ahora bien, si nos encontramos en la región 2, la población A aumenta mientras que la B disminuye, con lo que nos dirigimos a (KA; 0); es decir, a la exclusión de la especie B. Análogamente, en la región 4 la población B aumenta mientras que la población A disminuye, con el resultado de la exclusión de la especie A (0;KB) El punto de equilibrio es, por tanto, inestable ya que pequeñas perturbaciones podrían conducirnos a las regiones 2 o 4, con resultados radicalmente distintos. Así, en este caso el resultado final es, tarde o temprano la exclusión competitiva, pero la identidad de la especie excluida depende de los tamaños iniciales de las poblaciones.

Depredación y Respuestas del Depredador

• Los generalistas consumen muchos tipos de presas en las proporciones en las que aparecen en la naturaleza.
• Los oportunistas consumen en igual proporción de presas que aparecen en la naturaleza, pero con menor variedad.
• Los selectivos consumen una amplia variedad de presas, pero no en las proporciones en las que aparecen en la naturaleza. Por tanto, llevan a cabo un consumo desproporcionado con respecto a la oferta.
• Los especialistas consumen un tipo determinado de presa.

Factores que determinan la dieta de un depredador (Calidad nutritiva mas dificil en herbivoros, tasa de obtencion de energía, cangreojos pequeños...)

Respuestas del Depredador

Respuestas del depredador en relación con la abundancia de la presa:

Respuestas Funcionales

Tasa de consumo de una presa en función de su abundancia.

• Respuesta Funcional de Tipo I: Tiempo que tarda el depredador en capturar a una presa. La probabilidad de muerte de una presa no cambia con el número de presas. El tiempo que tarda en manipular la presa es cero. Se trata de una respuesta lineal en la que la tasa individual de depredación aumenta linealmente con la densidad de presas. Cuantas más presas más consumo sin llegar a un punto de saturación cálido cuando la abundancia de presas es muy baja.
• Respuesta Funcional de Tipo II: La probabilidad de muerte de una presa cambia con el número de presas. Existe tiempo de manipulación de la presa. En este tipo de respuesta funcional se da un incremento en la tasa de consumo siendo una respuesta asintótica con respecto a la densidad. Existe un punto de saturación del depredador a partir de un nivel de forma gradual.
• Respuesta Funcional de Tipo III: Se asume que la eficiencia de captura del depredador aumenta linealmente con el aumento de la concentración de presas de manera que f = jP. La respuesta es sigmoidal, es decir, se produce una saturación con una primera fase de aprendizaje. Puede provocar mortalidad per cápita, se considera que existe cierta densodependencia. Es la que mejor explica la regulación del número de presas por parte del depredador.

Respuestas de Desarrollo

Fenómeno que se produce cuando la velocidad de crecimiento del depredador es mayor a mayor concentración de presas. Puede ser debida a agregados de presas que obligan a la movilización de depredadores o a la variación en la mortalidad de presas.

Estructura de los Modelos de Dos Especies

1. Tasa de cambio de la población de la presa: dP/dt = j (P, D) En los modelos clásicos, j (P, D) = tasa de crecimiento de la presa en ausencia del depredador - Tasa de mortalidad de la presa debida al depredador.
2. Tasa de cambio de la población del depredador: dD/dt = g (P, D) En los modelos clásicos, g (P, D) = tasa de conversión de la presas ingeridas en depredador - tasa de mortalidad del depredador debida a la falta de presas.

La tasa de cambio de la presa depende de la velocidad de crecimiento en ausencia de depredador y de la disminución de la velocidad de crecimiento debido al depredador. La tasa de cambio del depredador depende de la velocidad de crecimiento debido a la disponibilidad de la presa y de la disminución de la velocidad de crecimiento debido a la falta de presas.

Modelo Clásico de Lotka - Volterra y Adaptaciones

Modelo Clásico de Lotka - Volterra. Asunciones:

1. No existen, ni para el depredador ni para la presa, procesos migratorios, estructura poblacional o una dinámica con retraso temporal.
2. El crecimiento de la presa sólo viene limitado por la mortalidad causada por el depredador, es decir, por sí sola presentaría un crecimiento exponencial.
3. El depredador es especialista, sólo se alimenta de un tipo de presa.
4. En caso de agotamiento de las presas, el depredador presentaría una mortalidad exponencial en el tiempo.
5. El depredador presenta una respuesta funcional tipo I. Además, no hay interferencia o cooperación entre los distintos individuos de la población del depredador.
6. El depredador y la presa se distribuyen al azar en el medio. No hay refugios espaciales ni temporales.
7. Cada presa contribuye de igual forma al crecimiento de la población del depredador.

Sin autolimitación de las especies: se sustituye el factor Tasa de crecimiento de la presa debido a ausencia de depredador de la ecuación de las presas o el factor Tasa de crecimiento del depredador debido ausencia de presas de la ecuación de los depredadores por el modelo exponencial básico teniendo en cuenta que las presas presentan un r (tasa instantánea de crecimiento) mayor o igual a 0 mientras que los depredadores presentan un r < 0.

Con autolimitación de las especies: se sustituye el factor Tasa de crecimiento de la presa debido a ausencia de depredador de la ecuación de las presas o el factor Tasa de crecimiento del depredador debido ausencia de presas de la ecuación de los depredadores por el modelo densodependiente discreto (modelo logístico) teniendo en cuenta que las presas presentan un r (tasa instantánea de crecimiento) mayor o igual a 0 mientras que los depredadores presentan un r < 0.

Según la respuesta funcional: Se sustituye el factor Tasa de mortalidad de la presa debido al depredador por el tipo de respuesta funcional que ejerce el depredador sobre la presa. El factor Tasa de conversión de presas ingeridas en depredador se sustituye por el mismo tipo de respuesta funcional multiplicada por el factor de conversión de presas en depredadores.

Adaptaciones

Autonomía: capacidad de desprenderse de partes del cuerpo para disuadir a los depredadores.

Adaptaciones Defensivas

• Químicas: Producción de sustancias químicas tóxicas o que dan mal sabor. Secreción tóxica, acumulación de sustancias tóxicas.
• De Huida o Agregación: Por ejemplo, los cefalópodos despistan con la tinta. También está la formación de grupos para defenderse. Formación de grupos.
• Defensivo-Ofensivas: Cripsis, cripsis local u homocromía, coloración disruptiva, enmascaramiento, bioluminiscencia, aposematismo, sorpresa, mimetizar, comportamiento deimático, comportamiento aposemático, catalepsia, segregación temporal y dicromia.

Se denomina mimetismo mülleriano a un fenómeno natural en el que dos o más especies con ciertas características peligrosas, que no se encuentran emparentadas y que comparten uno o más depredadores, han logrado mimetizar las señales de advertencia respectivas. Se llama mimetismo batesiano al fenómeno por el cual un organismo indefenso imita las características de especies peligrosas para disuadir a los depredadores.

Efectos del Parasitismo y Factores Afectantes

Efectos sobre el Hospedador

• Aumento de la mortalidad por procesos de enfermedad.
• Pérdida de condición, cambio en la conducta de la alimentación (reducción de los niveles de apetencia).
• Morfogénesis, cambio en la forma de crecer (también crecimientos tumorales). Puede ser mayor del debido.
• Alteración de la capacidad reproductiva. Hay parásitos castradores, como Cirripedo sacculina, que provocan la pérdida de la capacidad reproductiva.
• Cambios metabólicos, en la fotosíntesis, en la respiración, etc.
• Modificación de la conducta, muchas veces para aumentar la transmisión del parásito y completación de su ciclo mediante la depredación del hospedador intermediario por parte del hospedador definitivo.
• El rango de distribución del hospedador, dependiendo de donde está el hospedador podrá o no ser parasitado puesto que el parásito sólo se encuentra en ciertas áreas.

Factores que Afectan al Grado de Parasitación

• Densidad de los hospedadores, es fundamental en la dispersión de los parásitos.
• Conducta y abundancia del vector, método de transmisión.
• Rango de distribución del hospedador, dependiendo de donde está el hospedador podrá o no ser parasitados puesto que el parásito sólo se encuentra en ciertas áreas.
• Edad y tamaño del hospedador, lo habitual es: mayor edad y tamaño posibilidad de hospedar un parásito.
• Conducta del hospedador.
• Factores ambientales, que escoge el hospedador para vivir. Condiciones en las que puede vivir el parásito.
• Sinergia. Competencia intra e interespecífica entre parásitos.
• Factores evolutivos.

Evidencias de la Importancia de la Interacción Hospedador - Parásito

• Abundancia de especies e interacciones parásitas.
• Adaptaciones específicas del parásito:
• Morfológica: formas aplanadas (como los endoparásitos, para una absorción de nutrientes más fácil), estructura para la sujeción, entrada en el hospedador; simplificación corporal.
• Funcionales: acoplamiento e interferencia en el ciclo de vida del hospedador, metabolismo simplificado, aumento de la frecuencia de metabolismo anaeróbico, desarrollo de defensas frente a sistemas inmunitarios.
• Adaptaciones específicas del hospedador:
• Funcionales: sistemas inmunitarios.
• De conducta: asociación con limpiadores.
• Modificación de la estrategia de vida.
• A partir de experimentos (naturales y de manipulación).