Descubrimientos Clave en la Teoría Celular y Estructura Celular

La Teoría Celular

La teoría celular se desenvolvió a partir de los postulados de Scheleiden y Schwann: la célula es la unidad morfológica y fisiológica de todos los seres vivos.

Posteriormente, se llevaron a cabo diversos descubrimientos:

• Purkinje: describe el protoplasma, distinguiendo el citoplasma y el carioplasma.
• Remak: descubre la amitosis que se produce en el núcleo.
• Virchow: establece el 3er postulado de la teoría celular: toda célula proviene, por división, de otra célula.
• Strasburguer: descubre la cariocinesis.
• Flemming: descubre la mitosis.
• Waldeyer: observó los cromosomas durante la mitosis.
• Ramón y Cajal: demostró, gracias a las técnicas de tinción de Golgi (descubridor del Aparato de Golgi en células de lengua de lechuza), la individualidad de las neuronas, ampliando la teoría celular al tejido nervioso.
• Sutton y Boveri: la información genética reside en los cromosomas.

Con el avance de la microscopía, se descubrieron los ribosomas, lisosomas (contienen enzimas), peroxisomas (metabolismo lipídico) y las vesículas sinápticas (almacenan los neurotransmisores en las neuronas).

Se estableció el 4º postulado de la teoría celular: la célula contiene toda la información genética y la transmite.

Relación entre Tamaño, Forma y Estado de Madurez de la Célula

• Dificultad para captar suficientes nutrientes: cuando aumenta el tamaño en una célula, es el volumen lo que aumenta, por lo que la superficie sigue siendo la misma; la entrada de nutrientes depende de la superficie.
• Incapacidad del ADN para gobernar un citoplasma excesivamente grande: un aumento del volumen en la célula no implica un aumento en la cantidad de ADN. En eucariotas: cuanto menor sea RNP (relación nucleoplasmática), más madura será la célula.
• Grado de madurez de la cromatina: cuanto más empaquetada se encuentre, más cerca estará de una división celular.

Estructura Común en Todas las Células

• Membrana plasmática: doble capa lipídica con proteínas. Las proteínas regulan la entrada de sustancias hidrosolubles.
• Citoplasma: constituye el medio acuoso interno (citosol) donde se hallan los orgánulos (morfoplasma).
• Material genético: moléculas filamentosas de ADN.
• Núcleo: el ADN se encuentra dentro de la envoltura nuclear.
• Nucleoide: el ADN se encuentra en el citoplasma, sin envoltura nuclear.

Procariotas

1. Cápsula bacteriana: formada por glúcidos, impide que los antibióticos afecten a la célula y la defiende de la desecación.
2. Pared celular: rodea a la membrana y protege a la bacteria de un exceso o un defecto de sales en el entorno. Además, le otorga rigidez y mantiene su forma.
3. Membrana plasmática: encargada de regular las sustancias que entran y salen de la bacteria y además es donde ocurren todas las reacciones metabólicas (contiene proteínas enzimáticas). A diferencia de las eucariotas, no presenta colesterol.
4. Mesosomas: invaginaciones de la membrana plasmática en el citoplasma en las que tienen lugar todas las reacciones metabólicas.
5. Citoplasma: presenta orgánulos como:

• a. Ribosomas: síntesis de proteínas.
• b. Clorosomas: (no siempre) pigmentos para realizar la fotosíntesis.
• c. Vacuolas de gas: con gases para flotar.
• d. Carboxisomas: enzimas que pueden incorporar CO₂.

Material genético: ADN circular, no muy condensado, dentro del nucleoide. A veces hay plásmidos, que son pequeños fragmentos de ADN adicionales.

Eucariotas

Animal	Vegetal
No presenta pared celular de celulosa	Pared celular de celulosa
Puede presentar matriz extracelular	No presenta matriz extracelular
Presenta glucocálix	No presenta glucocálix
Presenta centriolos	No presenta centriolos
Puede presentar cilios	No presenta cilios
Puede presentar flagelos	Solo anterozoides y algas flageladas
Reservas de glucógeno	Gránulos de reserva de almidón
Aparato de Golgi grande	Aparato de Golgi pequeño
Muchas vacuolas pequeñas (vesículas)	Una única vacuola grande
Lisosomas	No tienen lisosomas
No tienen glioxisomas	Tienen glioxisomas
No tienen plastos	Tienen plastos
No tienen cloroplastos	Tienen cloroplastos
Citoesqueleto muy desarrollado	Citoesqueleto poco desarrollado

Glioxisomas: son peroxisomas especializados que convierten los lípidos en carbohidratos durante la germinación de las semillas. En los glioxisomas, los ácidos grasos se hidrolizan mediante enzimas.

La Membrana Plasmática, el Citosol y los Orgánulos No Membranoso

1. Membrana Plasmática

Es una película fácilmente modificable. Está formada por una doble capa de fosfolípidos (moléculas anfipáticas que presentan dos colas de ácidos grasos apolares y una cabeza polar; giran sobre sí mismos, se desplazan por la monocapa e incluso cambian de monocapa), en la que se hallan incrustadas y adheridas proteínas. Estas proteínas se disponen de manera que los radicales polares queden fuera de la membrana y los apolares en la parte lipófila de esta. Pueden ser extrínsecas (proteínas solubles adheridas a la bicapa) o intrínsecas (están total o parcialmente incrustadas en la bicapa; las proteínas que atraviesan la bicapa son transmembranales y presentan sectores polares). Tanto fosfolípidos como proteínas llevan unidos por la cara externa glucolípidos y glucoproteínas, constituyendo en conjunto el glucocálix (zona de identificación y contacto a nivel celular; sus moléculas actúan de antígenos o zonas de recepción ante virus y bacterias). El colesterol se sitúa entre los codos de los ácidos grasos insaturados, manteniendo la estabilidad de la bicapa e impidiendo la unión entre fosfolípidos (lo que implicaría la ruptura de la bicapa por cristalización). Puede presentar diferenciaciones morfológicas como las microvellosidades presentes en las células del intestino delgado.

Propiedades:

• Estructura dinámica: los lípidos pueden desplazarse lateralmente y establecer enlaces entre sí, siendo este un sistema de autosellado en caso de ruptura.
• Estructura asimétrica: los oligosacáridos del glucocálix, que solo se encuentra en la cara externa, realizan la función de identificación de moléculas externas. Ej.: el espermatozoide reconoce al gameto femenino; las células inmunocompetentes reconocen las proteínas situadas en la membrana como antígenos, lo que implica el rechazo en los trasplantes o de otros grupos sanguíneos…
• Impermeable: para sustancias polares, por lo que las moléculas de agua atraviesan la membrana gracias a unas proteínas (acuaporinas) y mediante ósmosis.
• Permeable: para sustancias apolares.

Funciones:

• Mantener separados el medio interno y externo.
• Controlar el paso de moléculas orgánicas, iones, H₂O y O₂ dentro y fuera de la célula. Tras introducirse los iones, se alcanza cierta potencialidad y se vuelve excitable. Al estimularla, se genera un potencial de acción. La bomba de sodio y potasio es una proteína con esta capacidad de ATPasa.
• El autoacoplamiento de la bicapa permite realizar la endocitosis y la exocitosis.
• Reconocimiento celular.
• Puntos de anclaje para el citoesqueleto y la matriz extracelular.
• Transducción de señales (una vez que la proteína es activada por una señal química o ligando).
• Uniones intercelulares.
• Actividad enzimática.

Transporte a través de la Membrana: Pasivo

Transporte espontáneo que se realiza siempre a favor del gradiente de concentración, eléctrico y electroquímico.

• Difusión simple: más rápido cuanto menor sea el tamaño de las células. Se puede realizar:
  • A través de la bicapa: entran moléculas de bajo peso molecular, lipídicas…
  • A través de canales: el transporte de iones se realiza mediante proteínas transportadoras, que son distintas para cada tipo de ion. Presentan un orificio de entrada cuya apertura se regula por variaciones en el potencial eléctrico de la membrana o por un ligando que se une a un receptor; ambas provocan cambios estructurales en la proteína. Las acuaporinas son proteínas que forman poros en la membrana plasmática, permitiendo el paso del H₂O. Regulando la síntesis de estas proteínas y el tamaño del poro, la célula controla la entrada de agua.
• Difusión facilitada: las permeasas son proteínas transmembranales específicas para cada sustrato, arrastrando la sustancia a ese centro activo. La mayor especificidad permite el transporte de moléculas de mayor tamaño, además depende del grado de saturación de las permeasas.

Transporte a través de la Membrana: Activo

Se consume energía aportada por ATP y permite transportar sustancias en contra del gradiente.

Bomba de sodio y potasio:

1. Es una proteína transmembranal que bombea Na hacia el exterior y K hacia el interior; tiene capacidad ATP-asa, lo que le permite actuar contra el gradiente.
2. Entran 3 iones de Na⁺ en la bomba y se unen a unos sitios específicos.
3. La unión de Na⁺ significa que entra el ATP, aportando un fosfato y la energía de desfosforilación. La unión de este Pi provoca un cambio conformacional y la repulsión y la liberación de los iones de Na⁺.
4. Ahora la proteína tiene afinidad por el ión K⁺. Los 2 iones de K⁺ entran en la bomba y se unen a sitios específicos, liberando el Pi aportado por el ATP.
5. La liberación del Pi provoca un cambio conformacional y la repulsión y liberación de los dos iones de K⁺.
6. Por cada molécula de ATP que se rompe, la célula obtiene 2K⁺ y se bombean 3Na hacia el exterior. El exterior de la membrana siempre resulta positivo respecto al interior, generando el potencial de membrana (voltaje o diferencia de potencial que puede medirse entre el exterior y el interior de la membrana plasmática. En la neurona, su valor es de -70mV).

Potencial de Membrana en Neuronas:

• Estimulación: en este proceso distinguimos el potencial de membrana (voltaje o diferencia de potencial que puede medirse entre el exterior y el interior de la membrana plasmática. En la neurona, su valor es de -70mV) y el potencial de acción (cambio de carga del interior respecto al exterior celular tras un estímulo, alcanzando un valor de +50mV). La repolarización es la recuperación del potencial de membrana tras alcanzar el potencial de acción. En la transmisión de información entre neuronas interviene la bomba Na⁺/K⁺.

Exocitosis y Endocitosis:

En la exocitosis se libera al exterior el contenido (macromoléculas) de unas vesículas especiales, cuando se fusionan con la membrana plasmática.

El transporte que se realiza al interior de la célula, llamado endocitosis, tiene lugar con unas envolturas o vesículas; primero se reconocen las moléculas o cuerpos que la célula necesita ingerir y luego se origina un sistema reticular de clatrina (proteína filamentosa responsable de la invaginación y el estrangulamiento de las vesículas endocíticas; si son mediadas por receptores, como es el caso del colesterol y los receptores LDL, inducen la formación de vesículas; el alimento será digerido pero los receptores no. La escasez de receptores implica enfermedades). En función del tipo de vesículas que se forman, se pueden distinguir dos tipos de endocitosis:

• Pinocitosis: implica la ingestión de fluidos y de solutos vía pequeñas vesículas.
• Fagocitosis: comporta la ingestión de grandes partículas tales como microorganismos o restos celulares, mediante grandes vesículas llamadas fagosomas. Se unen lisosomas con enzimas digestivas y se origina una vacuola digestiva. El objetivo es la obtención de alimento.

Uniones entre Membranas de Células Contiguas:

• Uniones íntimas: formadas por claudinas y ocludinas, que son proteínas transmembranales, no dejan espacio intercelular.
• Uniones adherentes: pequeño espacio intercelular y la proteína transmembranal es la cadeína.
• Desmosomas: unen células sin cerrar el espacio intercelular. Presentan dos placas unidas por proteínas transmembranales; cada una está unida al citoesqueleto por una red de filamentos de queratina. Presentes en los tejidos elásticos, vagina y cuello uterino.
• Uniones tipo gap: no permiten el paso intercelular pero comunican los citoplasmas, posibilitando el intercambio de moléculas. Constituidos por dos conexones (uno de cada célula), formados por 6 proteínas transmembranales uniéndose el uno con el otro.

A. Desmosoma.

B. Uniones íntimas.

C. Conexones.

D. Matriz extracelular.