Corteza Cerebral: Estructura, Funciones y Áreas de Brodmann

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Corteza Cerebral: Estructura, Funciones y Áreas de Brodmann

Corteza Cerebral y Áreas Funcionales

La corteza cerebral forma un revestimiento completo del hemisferio cerebral. Está compuesta por sustancia gris y contiene aproximadamente 10.000 millones de neuronas. El área de superficie de la corteza está aumentada por su plegamiento en circunvoluciones separadas por cisuras o surcos. El espesor varía de 1,5 a 4,5 mm. Es más gruesa sobre la cresta de una circunvolución y más delgada en la profundidad del surco. La corteza cerebral, al igual que la sustancia gris de cualquier otro sitio del SNC, consiste en una mezcla de células nerviosas, fibras nerviosas, neuroglia y vasos sanguíneos.

Células Nerviosas de la Corteza Cerebral

  1. Células piramidales: Llevan ese nombre por su forma. La mayoría tienen un diámetro de 10 a 50 μm, pero también hay células piramidales gigantes conocidas como células de Betz, cuyo diámetro puede ser hasta de 120 μm. Se encuentran en la circunvolución precentral motora.

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  2. Células estrelladas: A veces llamadas granulosas, son pequeñas (8 μm) y tienen forma poligonal.

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  3. Células fusiformes: Tienen su eje longitudinal vertical a la superficie y están concentrados principalmente en las capas corticales más profundas. El axón se origina en la parte inferior del cuerpo celular y entra en la sustancia blanca como fibra de proyección, asociación o comisural.

    Full-size image (34 K)High power microphotograph of the collection of the D2mRNA positive cells in the temporal neocortical subplate. Two panels of the photograph show pictures taken from different areas of the subplate. Arrow points to a cell with pyramidal morphology, asterisk indicates an inverted pyramid, arrowhead shows a fusiform cell with processes oriented at an angle to the cortical plate, and double arrow denotes a fusiform cell with radially oriented dendrites. The direction to the cortical plate is up. Bar equals 7.3 μm.

    Copyright © 2000 Elsevier Science B.V. 

  4. Células horizontales de Cajal: Son pequeñas células fusiformes orientadas horizontalmente que se hallan en las capas más superficiales de la corteza.

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    High power microphotographs of D2 mRNA positive cells located in the upper portion of the presubicular marginal zone at E13 (A) and E24 (B). The cells are large, fusiform, and often bipolar, many have processes oriented parallel to the pial surface (the pial surface is up). By their location and morphology these cells resemble Cajal-Retzius cells. Note marked reduction in density of these cells by E24. Bar equals 10.8 μm.

    Ontogeny of the dopamine D2 receptor mRNA expressing cells in the human hippocampal formation and temporal neocortex
        Eugenia V Gurevicha,
        Jeffrey H Kordowerb,
        Jeffrey N Joycea, Corresponding author contact information, E-mail the corresponding author
        a Thomas H. Christopher Center for Parkinson's Disease Research Center, Sun Health Research Institute, 10515 West Santa Fe Dr, Sun City, AZ 85351, USA
        b Department of Neurological Sciences, Rush Presbyterian Medical Center, Chicago, IL 60612, USA
    En el camino marcado por las meninges
    Núm. 150 - Diciembre 2006

    Las células de Cajal-Retzius, descubiertas por Ramón y Cajal a finales del siglo XIX, cumplen un papel crítico en el desarrollo de la corteza cerebral y en la posterior coordinación de la actividad neuronal. Para llegar a ocupar esa posición final en el cerebro adulto, esas células deben migrar de manera coordinada durante la embriogénesis del cerebro desde su lugar de nacimiento hasta la superficie de la corteza cerebral.

    Poco se conocía sobre los mecanismos que controlan este fenómeno hasta que Víctor Borrell y Óscar Marín (Instituto de Neurociencias de Alicante) han dado con un patrón molecular que explica la ordenación de capas neuronales de la corteza durante el desarrollo embrionario. La dispersión de células de Cajal-Retzius ocurre durante las etapas iniciales del desarrollo embrionario, nacen en lugares concretos y de allí migran por la superficie del cerebro hasta cubrirlo por completo. Los experimentos con cultivos celulares y manipulaciones in vivo les han permitido deducir que las membranas meníngeas tienen otras funciones a parte de las protectoras que inicialmente se les suponían. Las meninges sirven como sustrato o camino de las células de Cajal-Retzius para su migración tangencial por la superficie de la corteza. Además, han determinado un potente factor quimioatractivo para estas células, que es producido por las meninges. Se trata de la quimiocina CXCL12, que actúa como ligando y atrayente de las células de Cajal-Retzius a lo largo de su dispersión.

    Como también se descubrió para la orientación de los axones neuronales en crecimiento, las neuronas en migración requieren de la existencia de un sustrato que permita y guíe ese movimiento, así como de unos factores quimioatractivos y quimiorrepulsivos presentes en el medio que dirijan la trayectoria. El descubrimiento publicado en Nature Neuroscience pone de manifiesto que las meninges no sólo cumplen una función meramente protectora del cerebro, sino que están directamente implicadas en el proceso de desarrollo de la corteza cerebral.

    Borrell, V. y Marín, O.: "MENINGES CONTROL TANGENTIAL MIGRATION OF HEM-DERIVED CAJALRETZIUS CELLS VIA CXCL12/CXCR4 SIGNALING", Nature Neuroscience 2006; 9: 1284-1293.

    ISSN: 1696-4837
    © SEBBM. SEBBM es una publicación periódica de la Sociedad Española de Bioquímica y Biología Molecular.
    © Rubes Editorial.
  5. Células de Martinotti: Son pequeñas células multiformes presentes en todos los niveles de la corteza.

    Las células de Martinotti son neuronas multipolares con dendritas arborescentes cortas. Se encuentran diseminadas a través de varias capas de la corteza cerebral, enviando sus axones hasta la capa molecular (cortical) I donde los mismos forman arborizaciones axónicas (ramificación horizontal de los teledendrones).

    De acuerdo a las últimas investigaciones, las células de Martinotti participan del mecanismo inhibitorio. Cuando una neurona piramidal, que es el tipo de neurona más común de la corteza del cerebro, comienza a sobreexcitarse, las células de Martinotti comienzan a enviar señales inhibitorias a las células nerviosas de sus alrededores. Es por eso que se deduce que la epilepsia está relacionada con un déficit de células de Martinotti o una deficiencia en su actividad. Entonces, la transmisión nerviosa en el cerebro estaría regulada por estas células, evitando un desequilibrio en el funcionamiento de la corteza.
    El nombre de este tipo de neurona se debe a su descubridor Carlo Martinotti, quien era un estudiante de Camillo Golgi.
    © http://medicinafarmacologia.blogspot.com.es/2010/04/celulas-de-martinotti.html

Capas de la Corteza Cerebral

Se dividen por densidad y disposición de las células en:

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  1. Capa molecular (capa plexiforme): Es la más superficial. Consiste en una red densa de fibras nerviosas orientadas tangencialmente. Estas derivan de dendritas de células piramidales y fusiformes, los axones de células estrelladas y de Martinotti. También hay fibras aferentes que se originan en el tálamo, de asociación y comisurales. Entre las fibras nerviosas hay algunas células de Cajal. Por ser la capa más superficial se establecen gran cantidad de sinapsis entre diferentes neuronas.
  2. Capa granular externa: Contiene un gran número de pequeñas células piramidales y estrelladas. Las dendritas de estas células terminan en la capa molecular y los axones entran en las capas más profundas.
  3. Capa piramidal externa: Esta capa está compuesta por células piramidales. Su tamaño aumenta desde el límite superficial hasta el límite más profundo. Las dendritas pasan hasta la capa molecular y los axones hasta la sustancia blanca como fibras de proyección, asociación o comisurales.
  4. Capa granular interna: Esta capa está compuesta por células estrelladas dispuestas en forma muy compacta. Hay una gran concentración de fibras dispuestas horizontalmente conocidas en conjunto como la banda externa de Baillarger.
  5. Capa ganglionar (capa piramidal interna): Esta capa contiene células piramidales muy grandes y de tamaño mediano. Entre las células piramidales hay células estrelladas y de Martinotti. Además hay un gran número de fibras dispuestas horizontalmente que forman la banda interna de Baillger. En las zonas motoras de la circunvolución precentral, las células de proyección de Betz dan origen aproximadamente al 3% de las fibras de proyección del haz corticoespinal.
  6. Capa multiforme (capa de células polimórficas): Aunque la mayoría de las células son fusiformes, muchas son células piramidales modificadas cuyo cuerpo celular es triangular u ovoideo. Las células de Martinotti también son conspicuas en esta capa. Hay muchas fibras nerviosas que entran en la sustancia blanca subyacente.

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No todas las áreas de la corteza cerebral poseen seis capas. Aquellas áreas de la corteza en las cuales no puede reconocerse las seis capas básicas se denominan heterotípicas en oposición a la mayoría que es homotípica.

Localizaciones Funcionales de la Corteza Cerebral

Un estudio que combina los registros neurofisiológicos (microelectrodos) con la histología de la corteza cerebral, sugiere que la corteza está organizada en unidades verticales de actividad funcional.

Área Frontal
Área Motora Primaria:

Se extiende sobre el límite superior del lobulillo paracentral. Si se estimula produce movimientos aislados en el lado opuesto del cuerpo y contracción de grupos musculares relacionados con la ejecución de un movimiento específico. Las áreas del cuerpo están representadas en forma invertida en la circunvolución precentral. Comenzando desde abajo hacia arriba: deglución, lengua, maxilares, labios, laringe, párpado y cejas, dedos, manos, muñeca, codo, hombro y tronco, etc.

La función del área motora primaria consiste en llevar a cabo los movimientos individuales de diferentes partes del cuerpo. Como ayuda para esta función recibe numerosas fibras aferentes desde el área premotora, la corteza sensitiva, el tálamo, el cerebelo y los ganglios basales. La corteza motora primaria no es responsable del diseño del patrón de movimiento sino la estación final para la conversión del diseño en la ejecución del movimiento.

Área Pre-motora:

No tiene células gigantes de Betz. La estimulación eléctrica de esta zona produce movimientos similares a los del área motora primaria pero se necesita estimulación más intensa para producir el mismo grado de movimiento. Recibe numerosas aferencias de la corteza sensitiva, tálamo y ganglios basales. La función de esta área es almacenar programas de actividad motora reunidos como resultado de la experiencia pasada; es decir, programa la actividad motora primaria.

Área Motora Suplementaria:

Se ubica en la circunvolución frontal medial y por delante del lobulillo paracentral. La estimulación de esta área da como resultado movimientos de las extremidades contralaterales, pero es necesario un estímulo más fuerte que el necesario en la zona primaria. La eliminación de esta área no produce una pérdida permanente de movimiento.

Campo Ocular Frontal:

Se extiende hacia delante desde el área facial de la circunvolución precentral hasta la circunvolución frontal media. La estimulación de esta área produce movimientos conjuntos de los ojos, en especial en el lado opuesto. Controla los movimientos de seguimiento voluntario de los ojos y es independiente de los estímulos visuales. El seguimiento involuntario ocular de los objetos en movimiento comprende el área visual en la corteza occipital que está conectada al campo visual en la corteza occipital que está conectada al campo ocular frontal por fibras de asociación.

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Área Motora del Lenguaje de Broca:

Está ubicada en la circunvolución frontal inferior entre las ramas anterior y ascendente y las ramas ascendente y posterior de la cisura lateral. En la mayoría de los individuos esta área es importante en el hemisferio izquierdo o dominante y su ablación da como resultado parálisis del lenguaje. La ablación de la región en el hemisferio no dominante no tiene efectos sobre el lenguaje. Produce la formación de palabras por sus conexiones con las áreas motoras adyacentes, músculos de la laringe, boca, lengua, etc.

Corteza Pre-frontal:

Ocupa la mayor parte de las circunvoluciones frontal superior, media e inferior. Está vinculada con la constitución de la personalidad del individuo. Regula la profundidad de los sentimientos y está relacionada con la determinación de la iniciativa, el juicio del individuo, memoria a largo plazo y atención.

Área Parietal

Área Somatoestésica Primaria:

Ocupa la circunvolución postcentral sobre la superficie lateral del hemisferio y la parte posterior del lobulillo paracentral sobre la superficie medial.

Histológicamente es un área de tipo granuloso con capa externa de Ballinger muy ancha y obvia. La mitad opuesta del cuerpo está representada de forma invertida: faringe, lengua, cara,..., dedos, mano, brazo, tronco, muslo,.., pierna , pie. La porción de una parte del cuerpo en particular se relaciona con su importancia funcional y no con su tamaño. Por ejemplo, superficies grandes ocupan la mano, la cara, labios y el pulgar.

Aunque la mayoría de las sensaciones llegan a la corteza desde el lado contralateral del cuerpo, algunas provenientes de la región oral van en el mismo sentido.

Área Somatoestésica de Asociación:

Ocupa el lobulillo parietal superior que se extiende hacia la superficie medial del hemisferio. Tiene muchas conexiones con otras áreas sensitivas de la corteza. Se cree que su principal función consiste en recibir e integrar diferentes modalidades sensitivas. Por ejemplo, reconocer objetos colocados en las manos sin ayuda de la vista, es decir, maneja información de forma y tamaño relacionándola con experiencias pasadas.

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Área Occipital

Área Visual Primaria:

Ubicada en las paredes de la parte posterior del surco calcarino, ocasionalmente alrededor del polo occipital. Histológicamente es un área de corteza delgada, del tipo granuloso con sólo algunas células piramidales. Recibe fibras que vienen de la retina. La mácula lútea, área central de la retina (área de la visión más perfecta) está representada en la corteza en la parte posterior. Las partes periféricas de la retina están representadas por el área anterior.

Área Visual Secundaria:

Rodea el área visual primaria. Recibe fibras aferentes del área visual primaria y otras áreas corticales y el tálamo. La función consiste en relacionar la información visual recibida por el área visual primaria con experiencias visuales pasadas, lo que permite reconocer y apreciar lo que se está viendo.
Se cree que existe un campo ocular occipital en el área visual secundaria cuya estimulación produce la desviación conjugada de los ojos cuando está siguiendo a un objeto, movimientos involuntarios que dependen de los estímulos visuales.

Área Temporal

Área Auditiva Primaria:

Está ubicada en la pared inferior del surco lateral. Histológicamente de tipo granuloso, es un área de asociación auditiva. La parte anterior del área auditiva primaria está vinculada con la recepción de sonidos de baja frecuencia mientras que la parte posterior con los de alta frecuencia. Una lesión unilateral produce sordera parcial en ambos oídos con mayor pérdida del lado contralateral.

Área Auditiva Secundaria:

Ubicada detrás del área auditiva primaria. Se cree que esta área es necesaria para la interpretación de los sonidos.

Área Sensitiva del Lenguaje de Wernicke:

Está ubicada en el hemisferio dominante izquierdo, principalmente en la circunvolución temporal superior. Está conectado con el área de Broca por el haz de fibras llamado fascículo arcuato. Recibe fibras de la corteza visual (occipital) y de la corteza auditiva (temporal superior). Permite la comprensión del lenguaje hablado y de la escritura, es decir que uno pueda leer una frase, comprenderla y leerla en voz alta.

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Otras Áreas
  • Área del gusto: Está ubicada en el extremo inferior de la circunvolución postcentral de la pared superior del surco lateral en el área adyacente de la ínsula.
  • Área vestibular: Está situada cerca de la parte de la circunvolución postcentral vinculada con las sensaciones de la cara. Su localización es opuesta al área auditiva.
  • Ínsula: Está enterrada dentro del surco lateral y forma su piso. Histológicamente es granulosa. Sus conexiones se conocen en forma incompleta; se cree que se asocian con las funciones viscerales.

Todas las áreas restantes tienen seis capas celulares y se conocen como áreas de asociación.

Antes se suponía que recibían información proveniente de áreas sensitivas primarias, la integraban y la analizaban; esto no ha sido comprobado. Actualmente se cree que tienen relación con la conducta, la discriminación y la interpretación de experiencias sensitivas.

El área asociativa frontal desempeña un papel que tiene que ver con las experiencias sensitivas pasadas, por ejemplo, recordar una música escuchada en el pasado.

En el área asociativa parietal posterior se integran aferencias sensitivas de tacto y presión, es decir, tamaño, forma, textura. Esta capacidad se conoce como esterognosia. También se forma la apreciación de la imagen corporal.

Organización Columnar de la Corteza Cerebral

Hubel y Wiesel, estudiando la vía visual, al igual que Mountcastle en las regiones parietales, comprobaron que la corteza cerebral está organizada de una forma curiosa. Existen columnas de células que tienen todas ellas la misma función. Así, existen columnas que solo responden a cambios de orientación del estímulo visual. Otras columnas son de binocularidad. Otras son de visión de colores o de identificación del objeto visual. Estas columnas están conectadas entre sí y funcionan como microunidades. Cuando se integran el conjunto de información de las diferentes columnas uno extrae la información global de lo que está viendo. Parece que toda la corteza funciona de esta forma, y los impulsos sensitivos o auditivos son integrados de la misma forma.

Piense que el que vea una bella rosa está en función de cuáles son las neuronas que estén activas en determinadas columnas. Por la activación de unas neuronas apreciaremos el tamaño, por otras el color, por otras la situación en el espacio. Todo ello de forma rápida, y conectado con otras zonas del cerebro, que nos permiten reconocer que aquello es similar a otros objetos vistos anteriormente que nos informa de que aquel objeto es una rosa. Además, ello activa otros circuitos que pueden informarnos de lo agradable o desagradable que es el objeto, o incluso evocarnos recuerdos más complejos.

Dominancia Cerebral

El examen morfológico de los hemisferios cerebrales muestra que ellos son muy parecidos. Sin embargo, es sabido que la actividad nerviosa en relación a determinadas destrezas es predominante en un hemisferio respecto del otro. Por ejemplo, la capacidad de generar lenguaje hablado es realizada por un hemisferio que se dice que es dominante. Por otro lado, la capacidad de percepción espacial, de reconocimiento de rostros y expresión musical son realizadas por el hemisferio no dominante. Se estima que el 90% de las personas adultas son diestras, por lo tanto, su hemisferio dominante en la tarea de escribir es el izquierdo. Cifra similar se reporta para la producción de lenguaje hablado. Trabajos realizados en neonatos han demostrado que el número de axones del haz cortico-espinal es mayor en el lado izquierdo (antes de decusarse), lo que explicaría la dominancia del hemisferio izquierdo. Otros investigadores han demostrado que el área del lenguaje en la corteza cerebral adulta es más grande en el lado izquierdo que en el derecho. Se cree que en el neonato ambos hemisferios (en relación al lenguaje) tienen capacidades similares y que durante la infancia uno de los hemisferios va predominando sobre el otro. Esto explicaría por qué un niño de 5 años con una lesión del hemisferio dominante puede aprender a usar su mano izquierda eficientemente y hablar bien cuando es adulto. Esto no es posible si la lesión ocurre en un adulto.

Se cree que en el neonato los dos hemisferios tienen capacidades equipotenciales. Durante la primera infancia un hemisferio domina al otro y sólo después de la primera década de vida la dominancia queda establecida.

CEREBRO: Citoarquitectura (Dr. Matamala)

image004.jpgCEREBRO: CITOARQUITECTURA (Dr. Matamala)

Organización Morfo-Funcional

Características Generales de la Corteza Cerebral:

  • Del latín: Cortex= Margen; Pallidum=Manto.
  • Es una densa agrupación de cuerpos neuronales.
  • Área: 200.000 a 248.000 mm2
    • 45% Lóbulo Frontal
    • 21% Lóbulo Temporal
    • 17% Lóbulo Occipital
  • Grosor: 1,5 - 4,5 mm
    • Área motora primaria: 4,5 mm
    • Área Visual Primaria: 1,4 - 2.2 mm
  • Nº Neuronas: 10.000 a 20.000 millones (desde la 18º semana de vida intrauterina).

Antecedentes sobre la formación de la neocorteza en mamíferos:

- El SN está encargado de controlar la actividad motora para conseguir alimentos y encontrar pareja.

- Durante la evolución, van apareciendo núcleos sensitivos y motores, que se ubican jerárquicamente de abajo hacia arriba.

- El último núcleo en aparecer, es el córtex cerebral, y en el ser humano está muy desarrollado.

- Al aumentar la complejidad de las necesidades motoras del animal, aumenta el número de estratos funcionales en su neocorteza.

- Entre los mamíferos, la neocorteza humana es la que tiene mayor cantidad de estratos (6).

- El desarrollo filogenético, también implica un aumento en el número de columnas corticales (desarrollo columnar).

- El último estrato de la neocorteza en aparecer, es la capa V, que está destinada a controlar actividades motoras exclusivamente humanas: lenguaje, escritura, pintura, risa, mímica y deporte. La característica más importante de la evolución de la neocorteza, es el desarrollo del lenguaje.

Origen de la neocorteza en los mamíferos

- El origen de la neocorteza se encuentra en la organización de la corteza dorsal no olfativa del prosencéfalo del anfibio.

- En el anfibio, en el momento de abandonar la vida acuática sus receptores sensoriales y su sistema de locomoción sufren cambios muy significativos, como desarrollo de la musculatura de las extremidades, ya que el extremo anterior ya no es para locomoción, sino que, gracias a la bipedestación, es para mejorar la calidad de vida.

- Este cambio de vida significa la formación de nuevos centros sensitivos motores a lo largo del neuroeje.

 En la neocorteza es posible observar, entre otros:

- Las dendritas apicales de la mayoría de las células.

- Interneuronas inhibitorias locales que inhiben a otras interneuronas corticales.

- Grandes neuronas piramidales que se proyectan fuera de la corteza.

- Interneuronas que reciben Impulsos Talámicos y se proyectan hacia las láminas II/III e interneuronas inhibitorias que actúan sobre las neuronas piramidales de la lámina II/III.

- Neuronas Piramidales que se proyectan subcorticalmente.

- Las células más pequeñas de la capa 6 reciben impulsos talámicos y de fibras colaterales de las neuronas de proyección de las láminas II, III y V.

Clasificación Filogenética

La clasificación anatómica divide a la corteza cerebral en lóbulos, giros, surcos y fisuras.

La clasificación filogenética, clasifica las áreas de la corteza de acuerdo a su antigüedad o desarrollo en la escala zoológica. De acuerdo a esta clasificación, vamos a identificar:

* Arquicorteza

* Paleocorteza

* Neocorteza

De acuerdo a qué corteza tenga más desarrollada, distinguiremos 2 tipos de animales:

- Animal Macrosmático: Presenta un mayor desarrollo de la paleocorteza, la cual está relacionada con el olfato, por lo tanto, este animal depende de su olfato para sobrevivir: a través de él ubica su alimento y su pareja. Además tiene un gran desarrollo de la Arquicorteza, encargada del control de los instintos. Ej: un perro huele a la hembra en celo.

- Animal Microsmático: Por sobre todo se encuentra desarrollada la neocorteza, pasando la paleocorteza y la arquicorteza a ocupar un lugar secundario. Ej: el ser humano.

 Arquicortex o Arquicorteza:

- Su función se relaciona con el control de la vida instinto afectiva que contribuye a la supervivencia de la especie.

- Está conformada por 3 capas.

- En el hombre el arquicortex se encuentra reducido a su más mínima expresión y corresponde solamente al Hipocampo y al Inducium Gris.

- Esta corteza tiene tres capas que son: la capa molecular, la capa piramidal y la capa polimorfa.

 Paleocortex

- Se le denomina así a toda la corteza cerebral relacionado con el sentido del olfato.

- Presenta 3 a 5 estratos.

- Consta del área Sensitiva Olfatoria y de las Cortezas Vecinas, Entorrinal y Preamigdalina.

Neocortex o Isocortex:

- Es  la corteza que más evolucionado, en el hombre ocupa la mayor parte del córtex cerebral.

- Esta neocorteza, que es más evolucionada, representa una complejidad estructural muy grande.

- Su grosor varía entre 4 mm en el giro precentral a alrededor de 1,5 mm en el área 17 de Brodman (profundidad del surco calcarino).

- Es posible distinguir la presencia de 6 estratos de diferentes tipos de neuronas, lo que determina una organización horizontal y las fibras que determinan una organización vertical.

- Desde un punto de vista funcional la neocorteza se asocia con funciones de integración de mayor complejidad, y en el caso del hombre también se asocia con las funciones intelectuales superiores (inteligencia, capacidad de solucionar problemas).

- En general, la neocorteza actúa como un freno que permite la vida en sociedad. El alcohol, al pasar la BHE, afecta primariamente a la neocorteza, por lo tanto, este freno se suelta, pasando a comandar la corteza más resistente, que es la antigua, por eso se observa sentimentalidad, agresividad y luego hambre, porque está comandando el sistema límbico y los instintos.

- En la neocorteza van a existir neuronas y fibras, algunas neuronas van a ser de axón corto y otras neuronas de axón largo:

- Con axón corto sobresalen las: Neuronas Granulares que se observa que aumenta conforme hay un desarrollo filogenético de esta corteza.

- Con axón largo encontramos las: Neuronas Fusiformes y Neuronas Piramidales (C. Gigantes de Betz).

MESOCORTEZA

- Es una clasificación entre la corteza antigua (allocorteza) y la corteza nueva (neocorteza).

- Puede tener 2,3 y hasta 4 capas neuronales, correspondiente al giro del cíngulo.

Organización Columnar

- En la neocorteza hay diferentes tipos de fibras:

- Algunas con un recorrido vertical en el cortex, que se dice que son como Rayos, que suben y que descienden a lo largo de los diferentes estratos del cortex cerebral.

- Algunas horizontales con un recorrido paralelo a la superficie del cortex y que se denominan Estrías.

- Estos rayos y estrías determinan una organización columnar, es decir, determinan una serie de columnas tanto verticales como horizontales, que desde el punto de vista funcional indican que dentro de cada columna hay un sentido de la dirección del impulso que es de tipo Reverberante, es decir, los impulsos nerviosos que se producen en el cortex recorren en forma ordenada o se ubican dentro de cada una de las columnas, ya sea con origen descendente o ascendente (sistemas de retroalimentación o feedback).

- El impulso nervioso descendente de una columna, al llegar al final de la columna se transforma en un impulso ascendente dentro de la misma columna. Es decir, hay un circuito de actividad permanente entre las neuronas de una misma columna. Esto se ha determinado con microelectrodos que han medido los potenciales de acción dentro de cada una de las columnas del córtex cerebral.

- Cada columna tiene un diámetro de 300 a 500 um y contiene aproximadamente 4.000 neuronas, de las cuales la mitad son de tipo Piramidal. Las columnas corticales son unidades que representan el desarrollo filogenético de la corteza, es decir, la evolución filogenética cortical implica un aumento en el número de las columnas (desarrollo columnar).

La diferencia del córtex antiguo, que en conjunto lo vamos a llamar Hallocortex o Hallocorteza (comprende arquicortex y paleocortex), es que se caracteriza desde el punto de vista estructural porque su citoarquitectura es mucho más simple, no presenta gran número de estratos neuronales sino más bien 2 ó 3.

La Citoarquitectura se refiere al patrón de distribución de los somas neuronales. La Citoarquitectura de la Corteza Cerebral se caracteriza por su disposición en capas.

En la neocorteza o isocórtex, las neuronas se distribuyen formando 6 capas o estratos (de superficie a profundidad):

- 3 estratos más superficiales, que permiten la comunicación interhemisféricas

- 3 estratos más profundos, que envían y reciben información a otros niveles

1

E. Molecular

Cél. Horizontales de Cajal

(Pocas)

Es el estrato más superficial.

Estrato de asociación intracortical.

Se encuentra cubierto por piamadre.

Contiene principalmente fibras nerviosas que derivan de las dendritas apicales de las neuronas piramidales subyacentes y de los axones de las neuronas piramidales invertidas.

También llegan aquí algunos axones provenientes del tálamo y de fibras comisurales.

2

E. Granular Externo

N.Granulares Pequeñas

- Están en gran cantidad

- Son estrelladas

N. Piramidales Pequeñas

Estrato de asociación intracortical.

Las dendritas de estas neuronas terminan en la capa molecular, mientras que sus axones se dirigen a las capas más profundas y algunos pasan a la sustancia blanca.

3

E. Piramidal Externo

N. Piramidales

- Son de tamaño mediano y grande

Estrato de asociación intracortical.

Las dendritas de estas neuronas terminan en la capa molecular, mientras que sus axones se dirigen a las capas más profundas, proyectándose luego hacia otras áreas corticales, especialmente las del hemisferio del lado opuesto.

4

E. Granular Interno 

N. Granulares

- Son de gran tamaño

Estrato Receptor de Proyección, porque recibe impulsos desde la región subcortical, específicamente del tálamo, las que se distribuyen por este cuarto estrato en forma de estrías, denominadas Estrías Tálamo Corticales.

5

E. Piramidal Interno o Ganglionar

N. Gigantes de Betz

- Son neuronas piramidales gigantes

 (miden hasta 100 Mm)

Estrato Efector de Proyección

Aquí existe una banda de fibras conocida como banda interna de Baillarger.

En la corteza motora primaria las neuronas de Betz dan origen a parte del haz corticoespinal.

6

E. Fusiforme o Multiforme

N.Fusiformes,

N.Piramidales modificadas,

N.de Martinotti

Estrato de asociación interhemisférico, cuyos axones van a formar parte del cuerpo calloso.

En general se puede decir que las capas:

1, 2 y 3      à    Funcionan fundamentalmente como asociación intracortical.

4                à    Recibe la mayoría de las proyecciones específicas del tálamo.

5 y 6          à    Son fundamentalmente capas eferentes de la corteza.

                            De ellas se originan las proyecciones hacia:

a) otras áreas corticales del mismo hemisferio,

b) otras áreas corticales del hemisferio del lado opuesto, y

c) núcleos subcorticales.

Las áreas de asociación en general reciben estímulos de zonas vecinas, en cambio las áreas de proyección envían información hacia regiones más lejanas como la región de los núcleos basales, del tronco encefálico y de la médula espinal.

cor_graf01.gifClasificación de la Corteza Cerebral de acuerdo a la Citoarquitectura

Isocórtex Heterotípico:

- Se observan los 6 estratos, con predominio de neuronas piramidales o granulares.

- Se relaciona con las áreas de proyección del córtex cerebral, es decir, aquéllas áreas que están comunicadas con regiones subcorticales: áreas motoras y sensitivas.

- Se subclasifica:

- Isocórtex Heterotípico Agranular:

En él predominan las neuronas piramidales y es de tipo motor.

Si tomamos una muestra del Giro Precentral, vamos a encontrar un isocortex Heterotípico, ya que posee la característica que las células piramidales han invadido en los otros estratos.

- Isocórtex Heterotípico Granular:

Predominan neuronas granulares o estrelladas y es de tipo sensitivo, por ejemplo, las áreas somestésicas (sensibilidad general).

 Isocórtex Homotípico:

- Es el más evolucionado.

- Presenta los 6 estratos claramente identificables, con una dispersión balanceada de neuronas.

- Es característico de las áreas de asociación o áreas psíquicas del córtex cerebral (alta cantidad de interneuronas, donde se almacena información y se planifica).

- La Corteza de Asociación: ocupa más del 80% del córtex cerebral en el ser humano. Se relaciona con las funciones intelectuales superiores.

xiste una correlación entre la clasificación estructural y la filogenética, en el sentido de que a mayor número de estratos, mayor es la evolución filogenética, con funciones más complejas. A menor número de estratos menor desarrollo filogenético y desarrollo de funciones más básicas como son los instintos.

ORGANIZACIÓN VERTICAL

Fibras de asociación

- Las fibras de asociación corresponden a axones de neuronas que proyectan a otras áreas corticales tanto ipsi como contralateralmente.

- Algunas de estas fibras conectan giros vecinos, o áreas adyacentes del mismo giro. Estas fibras cortas de asociación pueden proyectarse sin salir de la corteza (son intracorticales), otras salen a la sustancia blanca (subcorticales) para luego llegar al sitio de destino.

- Existen también largos Fascículos de Asociación para conectar áreas más lejanas. Entre éstos están los conocidos fascículos: longitudinal superior, arqueado, occipitofrontal inferior, longitudinal inferior, uncinado, occipital vertical.

- Existe otro grupo de fibras de asociación que conectan ambos hemisferios recíprocamente. Estas son las Fibras Comisurales, entre ellas tenemos aquellas que forman el cuerpo calloso, el fórnix, y la comisura blanca anterior.

Fibras de proyección

- Estas fibras incluyen tanto fibras que se originan en la corteza cerebral y  se dirigen a estructuras subcorticales, como aquellas que se originan en estructuras subcorticales y terminan en la corteza cerebral.

- Las fibras de proyección corticofugas se dirigen al tálamo, cuerpo estriado, hipotálamo, sustancia negra, núcleo rojo, formación reticular, colículos, núcleo dentado, núcleos motores del tronco encefálico y médula espinal. Estas fibras de proyección transcurren por la cápsula interna, la cápsula externa y los pedúnculos cerebrales.

CÁPSULA INTERNA

- Es un conjunto de fibras que contiene gran parte de las fibras de proyección desde la corteza cerebral hasta los núcleos subcorticales y viceversa.

- Es la principal estructura de sustancia blanca del cerebro, que contiene las fibras de proyección.

- Además de la Cápsula Interna, existen 2 cápsulas más, la Cápsula Externa ubicada  entre el claustro y el putamen, y la Capsula Extrema situada entre el claustro y la ínsula.

- Del Claustro se dice que corresponde a neuronas que se desprendieron del Putamen o la Insula.

- La cápsula Interna se caracteriza por tener forma de un abanico.

- En un corte horizontal se distinguen sus 3 porciones: ramo anterior, la rodilla y la extremidad posterior.

- El ramo anterior contiene las siguientes fibras:

- Radiaciones Talámicas Anteriores, que son fibras que van desde el tálamo y se dirigen hacia la corteza.

- Tracto Fronto-Pontino

- La rodilla de la cápsula interna contiene las fibras:

- Córtico-nucleares (llegan a los núcleos de los nervios craneanos).            

- El ramo posterior tiene tres partes:

a. Poción Tálamo-lenticular (está entre el tálamo y el núcleo lenticular):       

- Fibras Córtico-espinales, Fascículos piramidales (tanto el directo como el cruzado)

- Fibras Córtico-rúbricas

- F. Córtico-Reticulares

- F. Córtico-Talámicas      

- F. Tálamo-Parietales (Radiación Talámica Superior)

b. Pociones Retrolenticular

- Radiaciones Talámicas Posteriores

- Fascículo Parieto-occipito-pontina

c. Porciones Sublenticular:

- Radiaciones Ópticas

- Radiaciones Acústicas

- Fibras Corticotectales

- Fibras Temporo-pontinas

- Como se observa, por la cápsula interna pasa una gran cantidad de fibras que vienen de la corteza cerebral y que, por lo tanto, son de tipo motoras. Cuando hay una hemorragia en esta zona por ruptura de una arteria, por aumento de presión etc., aparece lo que se llama accidente vascular cerebral, quedando el paciente con hemiplejía u otra patología, dependiendo de dónde se ubique la hemorragia.

CLASIFICACIÓN FUNCIONAL

 Se inicia a través de estudios que hizo Paul Broca en pacientes con problemas del lenguaje, los cuales presentaban alteraciones en determinadas áreas del córtex cerebral.

Posteriormente, con desarrollo de las aplicaciones de la corriente eléctrica continua, comenzaron estudios que consistían en producir estímulos en animales de experimentación, y se vio que cuando se aplicaba una corriente en el giro precentral del lado derecho se contraía el lado izquierdo del animal y viceversa, lo que indicaba que habían ciertas áreas del córtex cerebral que controlaban determinadas zonas del cuerpo, fenómeno llamado Somatotopía.

Luego, estudios de neurocirujanos que estimularon el lóbulo occipital de pacientes con el cerebro abierto y tratados con anestesia local, revelaron que estos pacientes tenían alucinaciones visuales. Posteriormente, aplicaron estímulos en la zona del lóbulo temporal y el paciente comenzó a tener alucinaciones auditivas. Este hecho fue comprobado en la anatomía patológica donde enfermos con alucinaciones auditivas o visuales presentaban tumores en las áreas correspondientes.

Todo lo anterior llevó a hacer un mapa o una clasificación funcional del córtex cerebral, la que se hace en base a dos conceptos:

Áreas de Proyección: (isocórtex heterotípico)

- Serán Áreas de Proyección Motora, las que envían estímulos a determinados segmentos orgánicos para que exista movilidad.

- Serán Áreas de Proyección Sensitiva, las que reciben información de determinados segmentos del cuerpo.

Áreas de Asociación: (isocórtex homotípico)

- Su rol consiste en interpretar la información que llega a las áreas de proyección.

- Se encuentran ubicadas:

- En la región más posterior del cerebro (lóbulo parietal, temporal y occipital), relacionada con la percepción visual, auditiva y con información de los órganos de los sentidos relacionados con la ubicación espacial del cuerpo.

- En el lóbulo frontal (área asociación prefrontal) relacionada con la planificación y control de conductas y con el pensamiento abstracto.

- En el Área Límbica, relacionada con la emoción y la memoria.

- Serán Secundarias cuando tengan el rol de hacer un reconocimiento sensorial del estímulo (gnosis o toma de conciencia).

- Serán Terciarias cuando tengan la función de elaborar estrategias de comportamiento.

Áreas de Brodman

Brodman en 1878, realizó un mapeo histológico del córtex cerebral, dividiéndolo de acuerdo a la citoarquitectura en 52 áreas diferentes. Cada área tiene una citoarquitectura o distribución neuronal característica. Así, se comprobó lo siguiente:

Área

Función

1, 2 y 3

Áreas Somestésicas o Áreas de la Sensibilidad General

Área Motora Voluntaria 

5 y 7

Área Psicosomestésica (Área sensitiva  Secundaria)

6

Área Motora Suplementaria o Premotora 

9, 10, 11 y 12

Área Prefrontal (Asociación Terciaria)

17

Área Visual

18 y 19

Área Psicovisual 

22

Área Psicoauditiva 

39 y 40  

Área del Esquema Corporal (Asociación Terciaria)

41 y 42

Área Auditiva  

43

Área del Gusto

44 y 45 

Área de Broca

23, 24, 29, 30, 35, 28 

Área Límbica

Corteza Somatosensorial Primaria (áreas 1,2 y 3).

- Se localiza en el giro postcentral y en su extensión medial en el lóbulo paracentral.

- Se denomina también Área Somestésica o Área de la Sensibilidad General.

- Se encarga de recibir todas las sensaciones táctiles, articulares y musculares del lado contralateral del cuerpo.

- Su estimulación provoca comezón, entumecimiento y movimiento sin haber desplazamiento real.

- Los daños a esta área producirán confusiones en la percepción táctil del individuo (temperatura, presión, dolor, tacto).

- Recibe las proyecciones del Núcleo Ventral Posterior del tálamo ordenadas somatotópicamente, conformando el homúnculo sensitivo, que tiene la cabeza representada en la región ventral cerca de la cisura lateral, luego el miembro superior, el tronco y el miembro inferior hacia el lobulillo paracentral. La representación tiene diferente tamaño, siendo más grande para la cara, la lengua y la mano.

(Imagen adaptada Curso de Neuroanatomía PUC, Chile)

Área sensitiva Secundaria (5 y 7)

- Se denomina también Área Psicosomestésica.

- Es un área de asociación ubicada detrás del giro postcentral, es decir, en pleno lóbulo parietal. Es esencial para el área somestésica primara, que también tiene una organización somatotópica  respecto a las modalidades de tacto, sentido de posición, presión y dolor.

- Su mayor función corresponde a los movimientos voluntarios dirigidos hacia un destino en relación con la integración de los estímulos visuales.

- Lesiones o daños irreversibles en estas áreas pueden ocasionar Ataxia Óptica, que es la incapacidad de dirigir los movimientos hacia un objeto que se ve con claridad.

- La información somatosensorial es procesada luego en áreas del giro supramarginal (área 40).

Área sensitiva Terciaria (40)

- En estas áreas se produce la integración de la información, lo que permite la percepción de la forma, textura, tamaño, y la identificación de un objeto al tocarlo con las manos.

- Estas área tienen abundantes y desarrolladas conexiones recíprocas con el pulvinar del tálamo.

- Las lesiones del área 40 (giro supramarginal) producen Agnosia Táctil.

- Junto con el área 39 (giro angular)  representan el área del Esquema Corporal. Lesiones en esta área hacen que el enfermo no reconozca partes de su cuerpo como propias.

Corteza Motora Primaria (área 4).

- Se localiza en el giro precentral.

- Es el área de proyección que controla la motricidad voluntaria, del lado contralateral del cuerpo.

- Su estimulación provoca movimientos contralaterales discretos y limitados a una sola articulación o músculo. Digamos que ella inicia el movimiento de manera burda para ser luego refinado si es necesario por otras estructuras cerebrales.

- Participa en la iniciación del movimiento voluntario, siendo muy destacada la acción y control que ejerce sobre los músculos distales de las extremidades contralaterales. Simultáneamente la corteza motora suplementaria tiene una importante función en la programación de patrones de secuencias de movimientos que comprometen a todo el organismo.

- La estimulación eléctrica directa de ella produce movimientos de los músculos esqueléticos. Este procedimiento ha permitido saber que existe una representación de los músculos del cuerpo humano en el giro precentral somatotópicamente organizada. En ésta, la cabeza está representada en la zona inferior, luego está el miembro superior, el tronco y por último el miembro inferior en el lobulillo paracentral.

El área de corteza dedicada a cada región mencionada es proporcional a la delicadeza del control fino del movimiento realizado por cada parte del cuerpo.

(Imagen adaptada Curso de Neuroanatomía PUC, Chile)

 - La lesión de la corteza motora primaria produce marcada paresia contralateral, flacidez, reflejos tendinosos exagerados y signo de Babinski positivo.

- Sus lesiones, además, pueden causar movimientos espásticos y dificultosos como la epilepsia Jacksoniana y su destrucción o daños muy severos pueden ocasionar hasta parálisis en los miembros afectados.

Area Premotora (área 6)

- Se denomina también: Área Motora Suplementaria o Área Motora Extrapiramidal.

- Controla los movimientos asociados que acompañan los movimientos voluntarios. Esta área da las “ganas” de ejecutar el movimiento.

- Su función es la de organizar los movimientos que se originarán o aquellos donde intervendrán los estímulos visual, táctil o auditivo.

- La lesión o daño de esta área producirá Apraxia (dificultad para ejecutar movimientos diestros, secuenciales y complejos, tales como caminar).

Corteza Prefrontal (9, 10, 11 y 12)

- Esta corteza esta muy desarrollada en el hombre, se relaciona en general con los procesos mentales superiores de pensamiento, tales como el juicio, la voluntad o el razonamiento.

- Tiene extensas conexiones recíprocas con el núcleo dorsomediano del tálamo y con otras áreas corticales del sistema límbico e hipotálamo.

- Daños en estas áreas pueden ocasionar incapacidad en la toma de decisiones o efectos similares a los del retraso mental.

- La lesión bilateral de esta corteza produce cambios permanentes en la personalidad del individuo. Este se vuelve menos excitable y menos creativo, desaparecen las inhibiciones. Un individuo que era ordenado, limpio y cuidadoso se transforma en lo contrario, desordenado, sucio y descuidado. Durante un tiempo se practicó la lobotomía (desconexión bilateral del polo frontal en paciente con dolor insoportable). Lo que pasaba realmente era que la angustia asociada a la percepción del dolor se liberaba, por lo tanto la parte afectiva asociada al dolor desaparece, el dolor sigue pero el paciente le otorga poca importancia o lo ignora debido a que los sentimientos asociados con la intensidad del dolor se pierden.

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Área Límbica (23, 24, 29, 30, 35, 28)

- Giro del Cíngulo, el Istmo del Giro el Cíngulo y el Giro Parahipocampal.

- Presenta estrategias de comportamiento relacionadas con los instintos y las emociones, y comprende una serie de estructuras del córtex que rodean el "hilio del hemisfero", es decir, rodean entre otras estructuras el cuerpo calloso.

- Estas estructuras forman parte del sistema límbico (límbo=anillo). Todo esto corresponde a corteza antigua, es mesocortex, es decir, es una mezcla de arquicortex con isocortex, y está controlado por los centros superiores.

Áreas Corticales relacionadas con el Lenguaje

Áreas del lenguaje (áreas 44 y 45)

- Se denominan Área de Broca. Sus funciones son las de comprender y articular el lenguaje hablado y escrito.

- Los daños en estas área pueden producir varios tipos de Afasias, que son dificultades e imposibilidades para entender el lenguaje o incluso emitirlo, a pesar de que nuestros sentidos tanto de la visión como de la audición estén intactos.

- Cabe destacar que la función del lenguaje sólo se concentra en el hemisferio derecho.

Área de Wernicke (áreas 22, 39 y 40)

- Región de la corteza asociativa auditiva en el lóbulo temporal izquierdo de los humanos.

- Se conecta con el área de Broca por medio del Fascículo Longitudinal Superior.

- Es importante para comprensión de palabras y la producción de discursos significativos.

- La afasia de Wernicke, que es provocada por un daño en esta área, da como resultado un discurso fluido pero carente de significado.

Cortex Motor

Corteza Visual

Corteza Auditiva

Afasias:

Son problemas del lenguaje, hay distintos tipos:

- Afasias de tipo motor: aquí encontramos:

      Anartria: Incapacidad de expresarse verbalmente.

      Agrafia: Incapacidad de expresarse por escrito.

- Afasias de tipo Sensitivo, corresponden a:

      Sordera Verbal: Lesión en parte media y posterior del giro temporal superior, el paciente no entiende lo que se le dice.

      Ceguera Verbal : El paciente no entiende lo que ve escrito.

Corteza Visual Primaria (área 17).

- Corresponde al giro calcarino en la corteza.

- Esta área tiene una organización histológica muy semejante a la retina o membrana sensorial del ojo.

- Recibe la radiación óptica del núcleo geniculado lateral del tálamo.

- La función principal de estas áreas es fusionar la información que viene de ambos ojos (visión binocular) y analizar la información respecto de la orientación de los estímulos en el campo visual.

- En esta área existen neuronas detectoras de líneas rectas con cierta orientación en el espacio.

- La lesión del área 17 produce ceguera completa de una zona del campo visual cuya extensión dependerá del tamaño del área lesionada:

- Emanopsia Homónima: cuando se produce la perdida de la visión en la mitad contralateral del campo visual.

- Cuadrantanopsia: cuando se produce perdida de sólo 1/4 del campo de visión.

- Su estimulación ocasiona alucinaciones visuales a manera de destellos brillantes.

Corteza Visual Secundaria o Área Psicovisual, (18 y 19)

- Corresponde a las áreas 18 y 19, además existen otras áreas de asociación como el giro angular, corteza del lóbulo temporal (20 y 21), que analizan aspectos más complejos de la información.

- Al igual que la Corteza Visual Primaria se organiza a nivel retinotópico.

- Su estimulación evoca alucinaciones visuales realistas.

- Sus daños producen efectos variados e incluyen desde incapacidad para reconocer rostros familiares (prosopagnosia) hasta perdida del color en ciertas partes del campo de la visión.

- La lesión del giro angular del hemisferio dominante produce en el individuo la incapacidad para comprender los símbolos y expresarse a través de ellos. Esta área es fundamental para la comprensión de una imagen visual.

Corteza Auditiva Primaria ( área 41 y 42).

- Se localiza en los giros transversales (Heschl) de la corteza temporal.

- En esta área termina la radiación auditiva proveniente del núcleo geniculado medial del tálamo, la que está tonotópicamente organizada.

- En esta área los tonos graves están representados lateralmente en la corteza mientras que los tonos agudos están representados en la zona medial.

- La función de esta área es detectar los cambios de frecuencia y de localización de la fuente sonora. Luego la información se dirige al área auditiva secundaria.

- La estimulación de esta área produce sensaciones auditivas burdas, como susurros, zumbidos o golpeteo.

- Las lesiones pueden producir dificultad en la ubicación del sonido en el espacio y pérdida de la audición.

Área Auditiva Secundaria o Área Psicoauditiva (área 22 y 42)

- Se relaciona con la comprensión del lenguaje oral.

- En esta área se sigue procesando la información auditiva, proveniente de la corteza auditiva primaria. Luego la información pasa a un área asociativa superior (área 22), la que es fundamental para interpretar los sonidos asociados a la comprensión del lenguaje hablado.

- Una lesión del área 22 hace que el paciente escuche sin dificultad una conversación pero no entiende lo que en ella se dice, ésta es una afasia auditiva receptiva.

 Corteza Olfatoria Primaria:

- Se localiza en la punta del lóbulo temporal (cerca del rinencefalo).

- Tiene estrecha relación con el sistema límbico.

- Las lesiones por irritación producen alucinaciones olfatorias generalmente desagradables.

 - La corteza del polo temporal ha sido llamada corteza psíquica por el hecho de que al estimularla experimentalmente se evocan recuerdos relacionados con experiencias vividas anteriormente. Por ejemplo, se pueden obtener recuerdos de objetos que se han visto o de música que se ha escuchado. También se pueden obtener alucinaciones visuales y auditivas o ilusiones similares a lo visto, sentido u oído en la experiencia cotidiana. Pueden surgir también sentimientos de temor.

- Por ejemplo, pacientes con tumores del lóbulo temporal suelen tener alucinaciones auditivas y visuales en las que ven escenas que parecen reales de personas que no están presentes o escuchan sonidos que no existen. El paciente suele tener conciencia de sus alucinaciones y por lo tanto puede expresar sentimientos de temor.

Área del Gusto (área 43)

Corteza Vestibular:

- Al parecer, la encontramos en la porción posterior de la Insula o Isla de Reil.

- Sus funciones parecen incluir en mayor medida las de la sensación del equilibrio.

DOMINANCIA CEREBRAL.

- El examen morfológico de los hemisferios cerebrales muestra que ellos son muy parecidos. Sin embargo, es sabido que la actividad nerviosa en relación a determinadas destrezas es predominante en un hemisferio respecto del otro.

- Por ejemplo, la capacidad de generar lenguaje hablado es realizada por un hemisferio que se dice que es dominante. Por otro lado la capacidad de percepción espacial, de reconocimiento de rostros y expresión musical son realizadas por el hemisferio no dominante.

- Se estima que el 90% de las personas adultas son diestras, por lo tanto su hemisferio dominante en la tarea de escribir es el izquierdo. Cifra similar se reporta para la producción de lenguaje hablado.

- Trabajos realizados en neonatos han demostrado que el número de axones del haz córtico-espinal es mayor en el lado izquierdo (antes de decusarse), lo que explicaría la dominancia del hemisferio izquierdo. Otros investigadores han demostrado que el área del lenguaje en la corteza cerebral adulta es más grande en el lado izquierdo que en el derecho.

- Se cree que en el neonato ambos hemisferios (en relación al lenguaje) tienen capacidades similares y que durante la infancia uno de los hemisferios va predominado sobre el otro. Esto explicaría el porqué de un niño de 5 años que con una lesión del hemisferio dominante puede aprender a usar su mano izquierda eficientemente y hablar bien cuando es adulto. Esto no es posible si la lesión ocurre en un adulto.

Regiones

Corte sagital de un cerebro humano: posición dentro del cráneo.

En el cerebro de los cordados se identifican las siguientes regiones:

  • Rombencéfalo
    • Mielencéfalo
      • Médula oblongada
    • Metencéfalo
      • Puente de Varolio  File:Pons.gif
      • Cerebelo
  • Mesencéfalo  http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2e/Midbrain.gif/250px-Midbrain.gif

    • Téctum
    • Tegumento mesencefálico
    • crus cerebri
  • Prosencéfalo
    • Diencéfalo 
      • epitálamo
        • glándula pineal 
      • Tálamo
      • Hipotálamo
      • Glándula pituitaria
    • Telencéfalo
      • arquipalio
        • ganglio basal
          • núcleo caudado 
          • sustancia negra
          • cuerpo estriado
        • amígdala cerebral
      • Paleopalio
        • corteza piriforme
        • bulbo olfatorio
        • amígdala cerebral
      • neopalio
        • Corteza cerebral
          • Lóbulo frontal 
          • Lóbulo temporal
          • Lóbulo parietal
          • Lóbulo occipital
          • Áreas de Brodmann
          • ínsula
          • corteza cingulada

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Áreas de Brodmann para Homo sapiens

Áreas de Brodmann para Homo sapiens

Áreas de Brodmann

Nombre del córtex

Superficie lateral de un hemisferio cerebral con sus áreas de Brodmannnumeradas.

Superficie media o interna-superficial un hemisferio cerebral con susáreas de Brodmann numeradas.

Áreas 3,1,2

Córtex somatosensorial primario(aparecen en esta disposición)

Áreas 4

Córtex motor

Área 5

Córtex somatosensorial asociativo

Área 6 y 7

Córtex postmotor

Área 8- 10

Córtex motor secundario (suele asociarse con movimientosoculares)

Áreas 9-12

Córtex prefrontal

Área 9

Córtex dorsolateral prefrontal

Área 10

Área frontopolar

Área 11 y 15

Área orbitofrontal(Circunvalación orbitaria y recta, más parte de la porción rostral del giro frontal superior)

Área 12

Área orbitofrontal(Entre circunvolución Frontal interno ysurco calloso-marginal)

Áreas 13, 14 ¿15?

Circunvoluciones homeostacicas

Área 17

Córtex visual primario

Área 18

Córtex visual asociativo

Área 19

Córtex visual asociativo

Área 20

Circunvolución temporal inferior

Área 21

Circunvolución temporal mediaCórtex de asociación auditiva primaria

Área 22

Circunvolución temporal superior(Córtex de asociación auditiva secundaria, en relación con área de Wernicke)

Área 23-26

Sistema lunulico

Área 23

Área ventral posterior del angulo

Área ¿24?

Área ventral anterior del angulo

Área 25

Área subacallosa= subgenual(controla movimientos por debajo de la rodilla)

Área 26

Área ectoesplenial del cíngulo

Áreas 27, 28 y 34

Rinoencéfalo

Área 27

Corteza piriforme(olfativo primario)

Área 28

Corteza entorrinal(olfativo asociativo)

Área 29

Área retroesplenial del cíngulo

Área 30

Área subesplenial del cíngulo

Área 31

Área dorsoposterior del cíngulo

Área 32

Área dorsoanterior del cíngulo

Área 33

Induseum griseum

Área 34

Uncus (olfativo primario)

Área 35

Corteza perirrinal(en/sobre el giro parahipocámpico)

Área 36

Corteza parahipocampal(en/sobre el giro parahipocámpico)

Área 37

Circunvolución occípitotemporal lateral

Área 38

Polo temporal

Áreas 22 39 y 40

Área asociativa de Wernicke(relacionadas con el lenguaje)

Área 39

Circunvolución angular

Área 40

Circunvolución supramarginal

Área 41

Córtex auditivo primario

Áreas 42 y 22

Córtex auditivo asociativo

Área 43

Córtex gustativo(en el comienzo de la cisura de Rolando)

Áreas 44 y 45

Área de Broca(relacionadas con el habla)

Área 44

Circunvolución opércular

Área 45

Circunvolución triangular

Área 46

Córtex prefrontal dorsolateral

Área 47

Circunvolución frontal inferior

Precuneo

Lóbulos




el cerebro humano

Cavidad craneal


datos básicos del cerebro

Peso adulto: 
  • cerca de 1,3 kilogramos
Tamaño adulto: 
  • el de una coliflor mediana
Número de neuronas: 
  • 100.000.000.000 (100 mil millones)
Número de sinapsis (el espacio entre las neuronas): 
  • 100.000.000.000.000 (100 billones)
Los tres actores principales
  • Los hemisferios del cerebro constituyen el 85 por ciento del peso del cerebro. Las miles de millones de neuronas en los dos hemisferios están conectadas por un espeso manojo de nervios llamado cuerpo calloso. Los científicos piensan que los dos hemisferios difieren no tanto en lo que se enfocan (la idea de “lo lógico” frente a “lo artístico”), sino en cómo procesan información. El hemisferio izquierdo parece centrarse en los detalles (tales como reconocer una cara particular en una multitud). El hemisferio derecho se centra en generalidades (tales como comprender la posición relativa de objetos en el espacio). Los hemisferios cerebrales tienen una capa exterior llamada corteza cerebral. Aquí es donde el cerebro procesa la información sensorial recibida del mundo exterior, controla los movimientos voluntarios y regula el pensamiento consciente y la actividad mental.
  • El cerebelo cubre un poco más del 10 por ciento del cerebro. Está a cargo del equilibrio y de la coordinación. El cerebelo también tiene dos hemisferios que siempre están recibiendo información de los ojos, oídos, músculos y articulaciones acerca de los movimientos y la posición del cuerpo. Una vez que el cerebelo procesa esta información, ésta viaja a través del resto del cerebro y la médula espinal para emitir instrucciones al cuerpo. El trabajo del cerebelo nos permite caminar sin tropiezos, mantener nuestro equilibrio y dar la vuelta sin tener que pensar para hacerlo.
  • El tallo cerebral está ubicado en la base del cerebro. Conecta la médula espinal con el resto del cerebro. Aunque es el más pequeño de los tres actores principales, sus funciones son cruciales para la supervivencia. El tallo cerebral controla las funciones automáticas que nos mantienen vivos—nuestra frecuencia cardiaca, la presión arterial y la respiración. También retransmite la información entre el cerebro y la médula espinal, que luego emite mensajes a los músculos, la piel y a otros órganos. El descanso y el sueño también son controlados por el tallo cerebral.
Rotating brain colored

Otras partes cruciales

Existen otras partes esenciales del cerebro que están ubicadas en el interior de los hemisferios:
  • El sistema límbico —o visceral— vincula el tallo cerebral con elementos de alto razonamiento de la corteza cerebral. Controla las emociones y el comportamiento instintivo. También es donde está ubicado el sentido del olfato.
  • El hipocampo es parte importante del proceso de aprendizaje y de la memoria a corto plazo. Se considera como la parte del cerebro donde los recuerdos a corto plazo se transforman en recuerdos a largo plazo, para luego ser almacenados en otras áreas del cerebro.
  • El tálamo recibe la información sensorial y límbica, la procesa, y luego la envía a la corteza cerebral.
  • El hipotálamo es una estructura bajo el tálamo que vigila las actividades como la temperatura corporal y el consumo de alimentos. Da instrucciones para corregir cualquier desajuste. El hipotálamo también controla el reloj interno del cuerpo.

ESTRUCTURA DEL CEREBRO

Enlace a animación flash de Learner.org Enlace animación flash The Brain from top to bottomPara la mejor comprensión de la estructura del cerebro ir pinchando en los enlaces. Hay que tener en cuenta que las mismas estructuras cerebrales pueden ser clasificadas de diferentes formas.

allocorteza


neocorteza

paleocorteza o corteza del bulbo olfatorio

cerebro límbico o arquicorteza

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Aracnoides.JPG

Cerebral Cortex

Functions:

    * Thought

    * Voluntary movement

    * Language

    * Reasoning

    * Perception

The word "cortex" comes from the Latin word for "bark" (of a tree). This is because the cortex is a sheet of tissue that makes up the outer layer of the brain. The thickness of the cerebral cortex varies from 2 to 6 mm. The right and left sides of the cerebral cortex are connected by a thick band of nerve fibers called the "corpus callosum." In higher mammals such as humans, the cerebral cortex looks like it has many bumps and grooves. A bump or bulge on the cortex is called a gyrus (the plural of the word gyrus is "gyri") and a groove is called a sulcus (the plural of the word sulcus is "sulci"). Lower mammals, such as rats and mice, have very few gyri and sulci.

Cerebellum

 Functions:

    * Movement

    * Balance

    * Posture

The word "cerebellum" comes from the Latin word for "little brain." The cerebellum is located behind the brain stem. In some ways,

the cerebellum is similar to the cerebral cortex: the cerebellum is divided into hemispheres and has a cortex that surrounds these hemispheres.

Brain stem

Functions:

    * Breathing

    * Heart Rate

    * Blood Pressure

The brain stem is a general term for the area of the brain between the thalamus and spinal cord. Structures within the brain stem include the medulla, pons, tectum, reticular formation and tegmentum. Some of these areas are responsible for the most basic functions of life such as breathing, heart rate and blood pressure.

Hypothalamus

Functions:

    * Body Temperature

    * Emotions

    * Hunger

    * Thirst

    * Circadian Rhythms

The hypothalamus is composed of several different areas and is located at the base of the brain. Although it is the size of only a pea (about 1/300 of the total brain weight), the hypothalamus is responsible for some very important functions. One important function of the hypothalamus is the control of body temperature. The hypothalamus acts as a "thermostat" by sensing changes in body temperature and then sending signals to adjust the temperature. For example, if you are too hot, the hypothalamus detects this and then sends a signal to expand the capillaries in your skin. This causes blood to be cooled faster. The hypothalamus also controls the pituitary.

Thalamus

Functions:

    * Sensory processing

    * Movement

The thalamus receives sensory information and relays this information to the cerebral cortex. The cerebral cortex also sends information to the thalamus which then transmits this information to other areas of the brain and spinal cord.

Limbic System

Functions:

    * Emotions

    * Memory

The limbic system (or the limbic areas) is a group of structures that includes the amygdala, the hippocampus, mammillary bodies and cingulate gyrus. These areas are important for controlling the emotional response to a given situation. The hippocampus is also important for memory.

Hippocampus

Functions:

    * Learning

    * Memory

The hippocampus is one part of the limbic system that is important for memory and learning.

Basal Ganglia

Functions:

    * Movement

The basal ganglia are a group of structures, including the globus pallidus, caudate nucleus, subthalamic nucleus, putamen and substantia nigra, that are important in coordinating movement.

Midbrain

Functions:

    * Vision

    * Audition

    * Eye Movement

    * Body Movement

The midbrain includes structures such as the superior and inferior colliculi and red nucleus. There are several other areas also in the midbrain.


Ciencia

Completan el primer mapa del cerebro humano

El atlas revela que la corteza cerebral se encuentra dividida en zonas genéticas que difieren de aquellas de los mapas cerebrales basados en la fisiología o la función

europa press
Fuente: ABC | 2-4-2012 

Un equipo internacional de científicos, dirigido por investigadores de la Universidad de California, en San Diego, y la Administración de Veteranos del San Diego Healthcare System, ha elaborado el primer atlas de la superficie del cerebro humano, basado en la información genética. El trabajo ha sido publicado en la revista «Science».

El atlas revela que la corteza cerebral se encuentra dividida enzonas genéticas que difieren de aquellas de los mapas cerebrales basados en la fisiología o la función -este atlas genético proporciona a los científicos una nueva herramienta para estudiar y explicar cómo funciona el cerebro.

«La genética es importante para la comprensión de todo tipo de fenómenos biológicos», afirma el doctor William S. Kremen, profesor de psiquiatría en la Universidad de California, y coautor principal del estudio, junto con el doctor Anders M. Dale, profesor de radiología.

«Una información valiosa»

Según otro autor del estudio, el doctor Chi-Hua Chen, del Departamento de Psiquiatría de la Universidad de California, en San Diego, «si podemos entender las bases genéticas del cerebro, podremos tener una mejor idea de cómo éste funciona, y se desarrolla -una información valiosa para mejorar, en última instancia, los tratamientos de enfermedades y trastornos».

La corteza cerebral solo tiene entre 0,2 y 0,4 centímetros de grosor

La corteza cerebral humana, caracterizada por distintivos pliegues y fisuras, llamados surcos, tiene sólo entre0,2 y 0,4 centímetros de grosor, pero contiene varias capas de neuronas interconectadas, cuyo papel es clave para la memoria, la atención, el lenguaje, la cognición y la conciencia. Otros atlas han dividido el cerebro mediante citoarquitectura -según las diferencias en los tejidos o la función.

Envejecimiento del cerebro

Sin embargo, este nuevo mapa se basa enteramente en la información genética derivada de la resonancia magnética nuclear (RMN) de 406 gemelos adultos, que participaron enVETSA (Vietnam Era Twin Registry), un estudio longitudinal en curso sobre el envejecimiento cognitivo.

«Esperamos que este nuevo atlas nos ayude a entender los cambios relacionados con el envejecimiento en la estructura cerebral, y la función cognitiva», apunta el doctor Jonathan W. King, del Instituto Nacional Sobre el Envejecimiento.

Las correlaciones genéticas del atlas entre los diferentes puntos de la superficie cortical del cerebro de los gemelos coinciden; estas correlaciones compartidas representan la influencia genética, y revelan que las divisiones genéticas cerebrales no se corresponden con las divisiones tradicionales del cerebro, basadas en la estructura y la función.



estructura cerebral

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Desde la filogenética el sistema nervioso humano ha evolucionado en tres etapas (que tienen una correspondencia idéntica con el desarrollo embriológico). Cada una de las etapas, se puede observar a modo de una excavación arqueológica en la que van apareciendo los distintos estratos de forma ordenadamente cronológica. La naturaleza no ha desechado ninguna de estas estructuras, sino que muy al contrario, ha ido añadiendo las nuevas sobre las ya existentes manteniendo siempre la función básica de las primeras y estableciendo una serie de relaciones entre ellas que han permitido la capacidad de adaptación y de respuesta que hoy en día presentamos.

Estos tres cerebros, tal como los describió Maclean, están interconectados entre si por nervios, poseen su propia subjetividad, su propia noción espacio-temporal, memoria e inteligencia. 

Por orden de aparición tenemos:

1.      Un paleo-cerebro ofídeo o reptil con cerebelo y médula espinal.

2.      un segundo paleo-cerebro, esta vez paleo-mamífero o límbico.

3.      un único cerebro neo-mamífero con un neocórtex mucho más desarrollado que en el cerebro paleo-mamífero.

Según MacLean, no es cierto que el neocortex domine a los otros cerebros, pues en muchas ocasiones, el cerebro límbico toma el control del sistema.

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 http://www.drjoedispenza.com/Default.aspx

Dr. Joe Dispenza.com


neocorteza

La neocorteza

neocorteza%2001.JPG?height=320&width=241La neocorteza constituye el 90% de la corteza cerebral humana y está formada por seis capas. 

1) Cómo se organizan sus células (capas), sus características y la función receptora o efectora de las mismas (ver texto y figura).

2) Las características fundamentales de su organización anatomofuncional: la gran interacción vertical y horizontal que se produce entre las neuronas corticales a través de colaterales axónicos, y su organización columnar.

Áreas de la neocorteza

Hay que destacar que:

1) La neocorteza no es uniforme sino que sus diferentes zonas presentan diferencias citoarquitectónicas.

neocorteza.JPG2) Estas diferencias en su organización celular han permitido parcelarla en áreas.

3) Aunque no existe consenso respecto al número de áreas, está comprobado que diferentes áreas tienen diferente conectividad y realizan funciones distintas.


4) Estas áreas se clasifican en tres tipos: sensoriales (primarias y secundarias), motoras (primaria y premotoras) y de asociación; y cada una de ellas realiza funciones y tiene características generales propias que hay que aprender siguiendo el texto.

Fibras de asociación cortical

Las fibras de asociación conectan zonas de la corteza cerebral del mismo hemisferio y esto permite que se establezca una gran comunicación entre diferentes áreas corticales. Para ilustrar este concepto se representan esquemáticamente las principales fibras de asociación.

Relaciones entre las estructuras hemisféricas y vías eferentes de la corteza cerebral

En este apartado se exponen los dos grandes bloques o sistemas de conectividad que relacionan la corteza cerebral y las estructuras subcorticales, y las vías descendentes de la corteza cerebral al tronco del encéfalo y la médula espinal. En relación al mismo:

1) El primer subapartado (Vías olfatorias y Sistema Límbico), incluye las vías olfatorias y diversas estructuras relacionadas con ellas, que se engloban bajo la denominación de sistema límbico. Con obtener una idea general del mismo para comprender el concepto de sistema límbico es suficiente.

2) Respecto a la Conectividad entre la corteza cerebral y los ganglios basales lo fundamental es:

+ Que gran parte de la corteza cerebral proyecta al cuerpo estriado.

+ La neocorteza proyecta al neoestiado

- El núcleo caudado, fundamentalmente,recibe las proyecciones de las áreas de asociación.

- El putamen, fundamentalmente, es el que recibe las proyecciones procedentes de la corteza somatosensorial, la corteza motora, y las áreas visuales y auditivas superiores La corteza límbica envía proyecciones al estriado ventral.

+ + El neoestriado recibe también una gran proyección desde la sustancia negra compacta.

+ Las aferencias del neoestriado convergen en sus neuronas de proyección (neuronas de tamaño medio con espinas).

+ El neoestriado envía sus proyecciones a la sustancia negra reticulada y al globo pálido, al que también llegan proyecciones desde el núcleo subtalámico.

+ El globo pálido y la sustancia negra reticulada son los efectores del sistema:

- El globo pálido lateral proyecta directa e indirectamente, a través del núcleo subtalámico, a la sustancia negra reticulada.

- El globo pálido medial proyecta directamente a los núcleos ventral anterior y ventral lateral oral (en la figura 15.34 las vías que llegan al núcleo anterior deberían terminar en el núcleo ventral lateral oral/ventral anterior, que en la figura aparece sólo como ventral lateral oral).

- La sustancia negra reticulada proyecta directamente a los núcleos ventral anterior y mediodorsal del tálamo.

- Desde los núcleos talámicos, las señales de las vías directas e indirecta de los ganglios basales, se transmiten a la corteza motora y a la corteza de asociación prefrontal. 

3) Proyecciones descendentes de la corteza cerebral al tronco del encéfalo y la médula espinal, lo fundamental es:

+ Respecto a las proyecciones descendentes al tronco del encéfalo que:

- La corteza motora, la corteza somatosensorial y la corteza parietal superior proyectan a los núcleos pontinos (fibras corticopontinas), desde los cuales influyen en el cerebelo.

- La corteza motora proyecta también al núcleo rojo y a la formación reticular medial del puente y del bulbo raquídeo.

- La corteza motora, además, proyecta a varios núcleos motores de los nervios craneales (hipogloso, facial, motor del trigémino y ambiguo) (tracto corticobulbar).

- La corteza somatosensorial también envía proyecciones a diversos núcleos del tronco del encéfalo, en su caso a núcleos sensoriales. 

+ Respecto a las proyecciones que se dirigen a la médula espinal (tracto corticoespinal) lo esencial es que:

- Se origina en la corteza motora y en la corteza somatosensorial/parietal posterior. Desciende por la cápsula interna -pedúnculos cerebrales –pirámides.

- En la decusación piramidal del bulbo raquídeo, parte de las fibras cruzan la línea media, las que forman el tracto corticoespinal lateral, y la otra parte desciende sin cruzar formando el tracto corticoespinal ventral.

- Los axones de estos tractos procedentes de la corteza motora terminan lateral y medialmente en la zona intermedia y el asta ventral de la médula espinal, e intervienen en el control motor.

- Las fibras procedentes del lóbulo parietal terminan en el asta dorsal de la médula espinal, y regulan la transmisión de la información sensorial.

© Fundamentos Biológicos de la Conducta,  1996-2004 - Departamento de Psicobiología, UNED

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corteza cerebral y áreas funcionales 10/02/2013 03:35 de Constantino Gutierrez

CORTEZA CEREBRAL Y ÁREAS FUNCIONALES La corteza cerebral forma un revestimiento completo del hemisferio cerebral. Está compuesto por sustancia gris y contiene aproximadamente 10.000 millones de neuronas. El área ... millones (desde la 18º semana de vida intrauterina).  Antecedentes sobre la formación de la neocorteza en mamíferos: - El SN está encargado de controlar laactividad motora para conseguir alimentos y ...

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neocorteza 28/06/2010 05:41 de Constantino Gutierrez

La neocorteza La neocorteza constituye el 90% de la corteza cerebral humana y está formada por seis capas. 1) Cómo se organizan sus células (capas), sus características y la función ... produce entre las neuronas corticales a través de colaterales axónicos, y su organización columnar. Áreas de la neocorteza Hay que destacar que: 1) La neocorteza no es uniforme sino que ...

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el cerebro humano 07/01/2013 06:11 de Constantino Gutierrez

... in 3D Online Extras NATIONAL GEOGRAPHIC - INTERACTIVO datos básicos del cerebro Peso adulto: cerca de 1,3 kilogramos Tamaño adulto: el de una coliflor mediana Número de neuronas: 100.000 ... científicos piensan que los dos hemisferios difieren no tanto en lo que se enfocan (la idea de “lo lógico” frente a “lo artístico”), sino en cómo procesan información. El hemisferio ...

el cerebro humano

neuro anatomía central 28/06/2010 05:59 de Constantino Gutierrez

... es el sistema más complejo conocido por el hombre. Se encuentra formado por billones de unidades que interactúan entre sí de tal manera que definen la conducta y la manera ... del vermis; es una estructura propia de los mamíferos y está asociado con la neocorteza y con los núcleos pontinos y principal de la oliva del bulbo raquídeo. Es esencial ...

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metodología en neuroeconomía 09/08/2010 11:34 de Constantino Gutierrez

NEUROECONOMÍA Y METODOLOGÍA: ALGUNAS REFLEXIONES INICIALES (De Schant, Martín, Navarro)  Conferencia pronunciada por el Dr. Alfredo Martín Navarro en la Academia Nacional deCiencias de Buenos Aires, el 19 de ... del cerebro, el 13 paleocórtex. También evolucionó el lenguaje verbal con el desarrollo de áreas cerebrales de comprensión y expresión, de gran importancia parala vida de relación. 4. El ...

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metodología en neuroeconomía

NEUROECONOMÍA Y METODOLOGÍA: ALGUNAS REFLEXIONES INICIALES (De Schant, Martín, Navarro) 

Conferencia pronunciada por el Dr. Alfredo Martín Navarro en la Academia Nacional de Ciencias de Buenos Aires, el 19 de julio de 2007

Fermín De Schant (Doctor en Medicina)

Jorge Marcelo Martín (Doctor en Medicina. Miembro Correspondiente de la Academia de Ciencias de Buenos Aires.)

Alfredo Martín Navarro (Economista. Miembro Titular de la Academia Nacional de Ciencias Económicas.)

Los autores agradecen los comentarios de Juan Carlos de Pablo, Alberto Porto y Juan Verstraete.

I. Introducción

Los avances en neurociencia han permitido el desarrollo de una nueva disciplina, la neuroeconomía, que se dedica al estudio de la relación entre lo que sucede en el cerebro humano durante la toma de decisiones y la conducta de los agentes económicos. Los avances son relativamente recientes, pero rápidos y abren puertas que suponíamos cerradas. El cerebro humano deja de ser una caja negra; su interior puede ahora ser analizado, de modo que algunos postulados básicos puedan ser estudiados empíricamente y pierdan así su carácter de axiomáticos. Una nueva versión del verstehen, una manera de mirar que supera la introspección, está al alcance de los economistas como consecuencia de la tarea de científicos de otras disciplinas, como la psicología y la neurociencia.

En este trabajo analizaremos las consecuencias de la aparición de esta nueva disciplina, la neuroeconomía, sobre la forma como los economistas estudian el comportamiento del ser humano. En la sección II tratamos la evolución del principio de racionalidad en la teoría económica, dado que es a esta cuestión a la que están orientados los estudios neuroeconómicos, que intentan mostrar una nueva forma de analizar los procesos decisorios. En la sección III describimos la estructura y el funcionamiento del cerebro humano, y en la sección IV las técnicas que permiten estudiar lo que sucede en el interior del cerebro cuando se enfrenta a la toma de decisiones. En la sección V analizamos, a título de ejemplo, algunos de los trabajos que consideramos más relevantes, con el objeto de presentar las distintas formas de análisis utilizadas; en la sección VI nos referimos a las relaciones entre estos nuevos métodos de estudio y la ciencia económica, y por último, en la sección VII, discutimos algunas conclusiones.

II. La evolución del principio de racionalidad en la teoría económica

1. Lo que conocemos como el modelo neoclásico tiene como fundamento una teoría del comportamiento humano que ha funcionado más o menos satisfactoriamente. La idea básica es que los agentes económicos actúan racionalmente y, por lo tanto, optimizan su utilidad de manera previsible cuando consumen, y producen eficientemente al combinar de la mejor manera posible los factores de producción. El principio de racionalidad puede considerarse desde dos ángulos distintos: el normativo, que implica establecer cuáles son las características que debe tener una conducta para ser calificada como racional, y el descriptivo, que analiza la conducta observada para determinar si puede ser calificada como racional. ¿Cuándo es racional una conducta? Cuando de un conjunto X (x1, x2,…, xn), si hemos preferido x1 a x2 y x2 a x3, siempre preferiremos x1 a x3, y cuando al mismo tiempo perseguimos maximizar nuestro propio interés[1]. Sin embargo, en sus comienzos, la ciencia económica no utilizaba este principio, al menos en la forma en que se lo aplicó posteriormente[2], como veremos a continuación.

2. Los primeros economistas comenzaron su tarea cuando la psicología todavía no existía, razón por la cual actuaron, de alguna manera, como psicólogos. La obra de Hume (1980) [1748] está dedicada en gran parte a analizar el conocimiento humano desde una perspectiva que hoy consideraríamos como terreno de la psicología, y no es precisamente una visión simplificada y monolítica como la que sirve de sustento al modelo neoclásico, sino que, aplicando también la introspección, describe un ser humano mucho más complejo y real. En esta línea de pensamiento se inscribe la obra de Adam Smith (1941) [1756] "Teoría de los sentimientos morales", un análisis detallado de la psicología humana. Como sostiene la neuroeconomía en nuestros días, siguiendo la distinción platónica, la obra de Smith diferencia dos sistemas en el ser humano, uno afectivo, ligado a las pasiones y a los sentimientos más primitivos, y otro superior, que controla, a modo de un espectador imparcial, al primero: 

Cuando me esfuerzo por examinar mi propia conducta, cuando me esfuerzo por pronunciar sentencias sobre ella, ya sea para aprobarla o para condenarla, es evidente que en tales casos es como si me dividiera en dos distintas personas, y que yo, el examinador y el juez, encarno un hombre distinto al otro yo, la persona cuya conducta se examina y se juzga. El primero es el espectador […]. El segundo es el agente, la persona que con propiedad designo como a mí mismo, y de cuya conducta trataba de formarme una opinión, como si fuese la de un espectador. El primero es el juez, el segundo la persona a quien se juzga […].

Cuando estamos a punto de actuar, la avidez de la pasión raramente nos permitirá considerar lo que hacemos con el desapasionamiento de una persona inteligente […].

En la Riqueza de las naciones, según afirma Simon (1997), “la racionalidad que describe Smith es la del sentido común de todos los días. Esto sigue de la idea de que la gente tiene razones para hacer lo que hace. Esto no depende de un elaborado cálculo de utilidad”.

Los economistas clásicos, siguiendo a Smith, introducen el principio del interés personal, pero con las limitaciones precitadas, y analizan la conducta del productor, más que la del consumidor[3].

3. Algo más de un siglo después, Marshall (1920), en la octava edición de los Principles of Economics, incorpora los principios del marginalismo, atribuidos a Cournot, von Thünen y Jevons, lo que implica la idea de la maximización de la utilidad, que puede provenir de elecciones que impliquen altruismo, interés personal o finalidades perversas.

4. Sin embargo, a medida que transcurre el tiempo se va definiendo una forma de fundamentar la economía en la psicología, que comienza a fines del siglo XIX y llega a su culminación con la paradigmática obra de Robbins (1932) Naturaleza y significación de la ciencia económica. Esta define una metodología que reúne una serie de ideas que flotaban en la economía inglesa y que integra con el pensamiento de la escuela austriaca, con cuyos exponentes más representativos estuvo en contacto en su visita a Viena en los años veinte. Su tesis es que los agentes económicos, que se encuentran ante fines ilimitados a los que tienen que asignar recursos escasos, actúan racionalmente, optimizando su utilidad como consumidores y su eficiencia como productores. No analiza la posibilidad de que estas ideas sean sometidas a comprobación empírica, ya que forman parte de los supuestos básicos a los que accedemos a través de la introspección[4], y que por ser obvios no pueden ser sometidos a test alguno. Existe un solo sistema en el cerebro humano, el deliberativo, y no queda lugar para las pasiones y demás funciones del sistema afectivo. Se define de esta manera una base psicológica ad-hoc, hecha a medida de la ciencia económica.

5. Esta manera de ver la economía tiene una aceptación bastante generalizada, a pesar de que existieron voces críticas. Una de las primeras y más conocidas es la de Hutchison (1938), que inspirado en Popper sostiene la necesidad de someter a falsificación todas las teorías que pretenden el calificativo de científicas[5]5. Veamos el siguiente párrafo:

If one conceives of Gossen’s Law as an empirical generalization one can, when wants to, go to the facts of economic behavior to test it. On the other hand, simply to rely on dogmatic assertions even when supported by phrases like “inner feelings of necessity” or “a priori facts”, is to commit scientific suicide. It must really be explained in what precise way this “inner feeling of necessity” with which psychological method justifies its propositions differs from the “inner felling of necessity” which political fanatics and the like always discover in support of their doctrines […].

We have seen that within Economics the optimistic procedure of beginning with highly simplified “isolated” abstractions, in the hope of gradually making more realistic by removing the simplifying assumptions, is apt to come to a dead end, and that if one wants to get beyond a certain high level of abstraction one has to begin more or less from the beginning with extensive empirical investigation […].

En ese momento era difícil someter los principios básicos a comprobación empírica, y quienes negaban su necesidad estaban más inspirados en la imposibilidad de hacerlo, cosa que actualmente se ha modificado sustancialmente.

6. Keynes (1945) [1936] también se aparta del concepto de racionalidad cuando se pregunta cómo puede ser que aun cuando el análisis racional de los proyectos de inversión nos muestra su inconveniencia, los agentes económicos deciden invertir a pesar de ser alta la probabilidad de que el proyecto no resulte rentable y a veces lleve a la quiebra al inversor. Supone que esto se debe a los animal spirits[6], que son algo así como ondas de optimismo y pesimismo que envuelven a la sociedad alternativamente y nos mueven a la acción por el placer que por sí misma esta produce. Además, la inflexibilidad de los salarios a la baja, la ilusión monetaria, la inhabilidad de los hombres de negocios para formular sus expectativas y la trampa de la liquidez, son todas manifestaciones del apartamiento de la racionalidad, que hacen que la economía se aparte del pleno empleo y sean necesarias políticas públicas que lo restablezcan. (Simon, 1997).

7. Por otra parte, Simon (1978) da cuenta de sus cuestionamientos al principio de racionalidad en las decisiones de los empresarios, a partir de una serie de trabajos que lo hicieron acreedor al Premio Nobel. Define su idea de bounded rationality en los siguientes términos[7]:

The task, then was to replace the classical model with one that World describe how decisions could be (and probably actually were) made when the alternatives of search had to be sought out, the consequences of choosing particular alternatives were very imperfectly known both because of limited computational power and because of uncertainty in the external world, and the decision maker did not possess a general and consistent utility function for comparing heterogeneous alternatives.

Several procedures of rather applicability and wide use have been discovered that transform intractable decisions problems into tractable ones. One procedure already mentioned is to look for satisfactory choices instead of optimal ones. Another is to replace abstract, global goals with tangible subgoals, whose achievement can be observed and measured. A third is to divide up the decision –making tasks among many specialists, coordinating their work by means of a structure of communications and authority relations. All of these, and others, fit the general rubric of  “bounded rationality” […].

Simon abre una compuerta para la reformulación de la teoría de la firma y de las decisiones empresarias, que modifica el modelo neoclásico. En lugar de optimizar en la forma que presupone la teoría neoclásica, los agentes económicos se fijan una meta. Cuando la logran, aunque no sea lo óptimo, se sienten satisfechos con ella y no buscan optimizar. Los hombres de carne y hueso tienen capacidades limitadas tanto para adquirir conocimientos como para realizar cálculos, y para predecir su comportamiento sería necesaria la participación de psicólogos y sociólogos, además de economistas. (Ver Simon, 1997).

8. Szychowski (2002, 2006) presenta una forma distinta de analizar la conducta del homo economicus, del cual nos brinda una versión donde es aún más racional que en la versión habitual. Dentro de la demanda del agente económico incorpora la demanda por bien y por mal, de acuerdo a las recompensas esperadas por los agentes en función de su conducta, lo que se adicionaría a la demanda desprovista de valoraciones de la teoría neoclásica.

Los agentes económicos, al maximizar sus funciones de utilidad, sujeta a las restricciones habituales, lo hacen en un contexto mucho más amplio.

9. El renacimiento de la psicología dentro de la economía se traduce en la corriente de pensamiento que se cobija bajo la denominación de behavioral economics, que se difunde y generaliza con el otorgamiento del Premio Nobel de Economía del año 2002 a Kahneman y Smith. Estos autores definen dos tipos de procesos cognitivos: el Sistema 1, al que llaman intuición y el Sistema 2, razonamiento:

“The operations of System 1 are fast, automatic, effortless, associative, and often emotionally charged; they are also governed by habit, and are therefore difficult to control or modify. The operations of System 2 are slower, serial, effortful, and deliberatively controlled: they are also relatively flexible and potentially rulegoverned”

[…]. Utility cannot be divorced from emotion, and emotions are triggered by changes. A theory of choice that complete ignores feelings such as pain of losses and the regret of mistakes is not only descriptively unrealistic, it also leads to prescriptions that do not maximize the utility of outcomes as they are actually experienced […][8].8

10. El libro de Camerer y Loewenstein (2004) resume los principales hallazgos de esta corriente[9]9. El método que utilizan los economistas y psicólogos que trabajan en la línea precitada es principalmente el experimento activo, es decir, el que se realiza sobre un grupo de personas elegidas, a las que se somete a preguntas relativas al tema en estudio, es repetible y puede ser analizado estadísticamente, aunque también se utilizan los otros métodos que utiliza la economía en general (ver Camerer y Loewenstein, 2004). Sin embargo, lo que distingue a esta corriente es la utilización de conocimientos que provienen de la psicología para analizar el comportamiento económico.

Mientras la concepción del modelo neoclásico parte de la idea de que los seres humanos tienen objetivos bien definidos que tratan de alcanzar, los primeros hallazgos de la Neuroeconomía, de acuerdo también con los avances recientes de otras disciplinas, confirman la idea –que ya había adelantado, por ejemplo Ainslie (1992)– de que en una persona existen por lo menos dos centros de decisión: uno proveniente del sistema deliberativo, ubicado en la corteza cerebral, y otro afectivo, ubicado en la parte interna del cerebro, es decir, en su parte límbica. La distinción freudiana entre el id y el ego se inscribe también en esta forma de pensar, toda vez que el primero está relacionado con el afecto y las funciones límbicas, mientras que el segundo lo está con el sistema deliberativo o cognitivo.

Volvemos así al principio, cuando Adam Smith habla de una confrontación entre nuestras pasiones y lo que denomina “espectador imparcial”. Si bien el modelo neoclásico parte de la premisa de que los consumidores optimizan su utilidad y los empresarios maximizan sus ganancias, en un escenario de perfecta información, esto no ha sido así en los comienzos de la ciencia económica por una parte, y por otra ha habido opiniones divergentes con ese modelo desde hace ya mucho tiempo. Sin embargo, generalmente se reconoce que el modelo neoclásico ha funcionado razonablemente bien, aunque debe ser discutido de nuevo en sus fundamentos para poder construir una mejor teoría económica.

III. Estado actual de los conocimientos sobre el funcionamiento del cerebro humano

1. Las estructuras del cerebro permiten al ser humano realizar una serie de funciones que hacen a su vida íntima, a su vida de relación, al recuerdo y análisis del pasado, a la predicción del futuro, a aceptar o rechazar lo que se le presenta, a analizar la conveniencia o no de ciertas circunstancias de la vida, entre otras.

Todo esto, cuyo mecanismo fue motivo de conjeturas años atrás, en la actualidad está siendo estudiado con los procedimientos descriptos en la sección IV, de tal modo que podemos conocer cuáles son los centros cerebrales activados durante todos y cada uno de los episodios de nuestra vida privada, profesional y pública.

Veamos ahora sucinta y esquemáticamente cuáles son algunos de esos centros y de qué modo funcionan.

2. El cerebro humano está formado por aproximadamente cien mil millones de células –neuronas– conectadas de forma muy compleja, formadas por un cuerpo del que emergen dos tipos de prolongaciones: el axón y las dendritas, como puede verse en la figura 1. El axón es una prolongación filiforme que puede alcanzar grandes distancias, cuyo extremo se dilata formando la terminación sináptica, que se adhiere a las espinas dendríticas de neuronas vecinas. Las dendritas son varias prolongaciones pequeñas y cortas que poseen diminutas protuberancias llamadas espinas dendríticas. Las neuronas están rodeadas por células de la

Figura 1: En la parte superior, imagen de una neurona (gris oscuro) y su comunicación con las otras a través del axón y de la dendritas. En la parte inferior, comunicación entre las neuronas a través de los neurotransmisores[10].10

Figura_01.jpg



glia –del griego “pegamento”– , que les sirven de sostén, contribuyen a la llegada del flujo sanguíneo, revisten a los axones de mielina –aislamiento–, fagocitan los restos de neuronas que se destruyen y trasmiten la información mediante impulsos eléctricos por el axón –presinapsis– a la dendrita de la neurona postsináptica. El impulso eléctrico pasa de una neurona a otra a través de la sinapsis, con la participación de sustancias químicas, los neurotransmisores, liberadas en las terminaciones sinápticas del axón.

Existen muchos neurotransmisores con funciones específicas distintas en el circuito neuronal. Las terminaciones de los axones han sido llamadas transductores[11]11 biológicos, pues convierten la energía eléctrica en energía química. Esto supone la síntesis de neurotransmisores, su almacenamiento en los botones sinápticos y su liberación producida por los impulsos nerviosos en la unión sináptica, actuando además como receptores en la membrana de la neurona postsináptica. Una vez cumplida la función, los neurotransmisores son vueltos a captar por la neurona que los segregó. Existe una gran cantidad de neurotransmisores: dopamina, noradrenalina, acetilcolina, etc., cuya secreción está determinada por la función de los distintos sectores cerebrales.

Por ejemplo, las neuronas dopaminérgicas, que liberan dopamina en el polo terminal del axón, se proyectan a muchas regiones del cerebro comprometidas con la conducta dirigida a un objetivo y a motivaciones, entre otras al striatum, al núcleo accumbens y a la corteza prefrontal, participando en la actividad emocional y en el acto de selección. Se supone que la liberación de dopamina regula la plasticidad de las neuronas productoras de acciones de decisión, como las de la corteza prefrontal.

Las moléculas de neurotransmisores se unen a sitios especializados de la neurona postsináptica. Los sitios son moléculas proteicas complejas ubicadas en la membrana neuronal, que la expanden y cambian su forma cuando se unen al ligando (en este caso, un neurotransmisor). Este cambio de forma permite la entrada de iones positivos que despolarizan la membrana postsináptica excitando la célula. La comunicación entre las neuronas se alcanza cuando el neurotransmisor liberado de la neurona presináptica afecta a la neurona postsináptica excitándola o inhibiéndola. Muchos miles de sitios postsinápticos en las dendritas de una neurona pueden responder con despolarización o hiperpolarización durante algunos milisegundos.

3. El cerebro tiene dos hemisferios separados por una cisura anteroposterior y  comunicados por infinidad de axones que en conjunto forman el cuerpo calloso. Desde el punto de vista filogenético, el cerebro humano es el resultado de un largo proceso evolutivo iniciado hace millones de años. El mayor volumen del cerebro de los homínidos y más aún de la especie humana, por la mayor cantidad de neuronas y circuitos neuronales, permitió el desarrollo de la capacidad de aprendizaje y, consecuentemente, del conocimiento, que llevó a la expresión de nuevas conductas y al desarrollo cultural.

La arquitectura nerviosa de los mamíferos, especializada para la olfacción (que les permitía la búsqueda de alimentos, la facilitación del apareamiento y la detección de predadores), se fue transformando con la evolución en lo que constituye, en el ser humano, el sistema emocional y de memoria, llamado sistema límbico, que es entonces la estructura más antigua del cerebro, el 13 paleocórtex. También evolucionó el lenguaje verbal con el desarrollo de áreas cerebrales de comprensión y expresión, de gran importancia para la vida de relación.

4. El sistema límbico se encuentra ubicado en la cara interna e inferior de cada hemisferio cerebral, integrado por varios núcleos con actividad específica: el accumbens, implicado en el proceso de gratificación –alimento, ganancias monetarias, anticipación de gratificaciones–, núcleo clave en la conversión de motivación en acción –nivel de deseo de un producto–; la amígdala lateral: afecto y solidaridad; la amígdala media: agresividad; la ínsula: desagrado por inequidad del trato desleal, muy activa cuando se decide no comprar un producto por precio excesivo; el septum: sentimiento de placer, especialmente sexual; el hipocampo: relacionado con la memoria y el conocimiento, juntamente con la neocorteza; el girus cingular: relacionado con el libre albedrío; el hipotálamo, con el funcionamiento visceral y hormonal; y el tálamo sensorial, que efectúa el procesamiento de los estímulos externos.

5. Cubriendo por encima al paleocórtex, luego de muchos años de evolución, se desarrolló la neocorteza, donde tienen soporte la inteligencia y el conocimiento humanos, en los que está implicado también el hipocampo. La corteza cerebral tiene cuatro lóbulos: frontal, parietal, occipital y temporal, en el interior de los cuales existen áreas diferenciadas, como las de asociación visual y auditiva.

La corteza prefrontal, ubicada por encima de la nariz y de los ojos, detrás de la frente, con un notable crecimiento durante la evolución, permite establecer estrategias y desarrollar programas. Está vinculada también al sentido de responsabilidad; ha sido llamada “ejecutiva”, pues toma impulsos de todas las regiones y las integra para establecer objetivos cercanos y lejanos y para planificar acciones vinculadas a estos objetivos. Coordina las emociones, controla lo que hacemos y evalúa los resultados. Está involucrada en el cálculo racional y en equilibrar el resultado esperado con el real de las decisiones monetarias. Durante la sensación de un buen negocio, muestra gran actividad. A menudo precede la decisión de compra. Todas estas estructuras, y muchas otras que no comentamos a los efectos de hacer menos complicado el análisis, trabajan en íntima relación y casi simultáneamente.

En un estudio funcional del cerebro, realizado con los procedimientos técnicos actuales, durante la compra de un producto –teniendo en cuenta los factores que normalmente juegan en ella, a saber: la presentación del producto y del precio y la decisión de compra o no, y por otra parte el deseo del producto, el precio que está dispuesto a pagar el interesado y la posibilidad de no compra– obtenemos los siguientes resultados: la preferencia del producto activa el núcleo accumbens –proceso de gratificación–; la diferencia –en menos– de precio activa la corteza prefrontal media –cálculo racional, buen negocio–; y si la decisión es no efectuar la compra, se activa la ínsula –pérdida de dinero–. Entonces, la visión del producto y la predicción de compra activan el núcleo accumbens, pero la anticipación de pérdida monetaria –dolor– activa la ínsula. La activación de la corteza prefrontal será mayor cuanto menor sea el precio con respecto a lo que estábamos dispuestos a gastar. En todos los casos, los estudios demuestran una mayor concentración de sangre y oxígeno en las zonas correspondientes a los núcleos, que al activarse se hacen evidentes en la imagen obtenida. Recordemos que la materia gris[13]13 constituye el 40% de la masa cerebral, la cual consume el 94% del oxígeno total del cerebro debido a los pulsos eléctricos –potenciales de acción– que permiten a las neuronas comunicarse unas con otras. Otro ejemplo del funcionamiento de estos circuitos neuronales es el dado por Camerer, Loewenstein y Prelec (2005): ¿qué sucede si a un invitado a cenar se le acerca un plato de sushi?

Sus ojos miran el sushi, y a través de los nervios ópticos el estímulo va a la corteza visual occipital donde se reproducen formas, líneas, etc... Desde allí, el impulso va a la corteza visual temporal inferior, que, mediante un mecanismo muy complicado de memoria almacenada de la representación de objetos, permite reconocer ese alimento. Esta imagen sigue su curso a la corteza orbito-frontal, que valora el objeto reconocido – a la información se suma la utilidad –. Pero la valoración depende de la historia personal sobre el sushi –si antes produjo malestar, trabaja la amígdala; si hay apetito, se activa el hipotálamo (sensible a la sensación de hambre). Si hay apetito y gusta el sushi, la corteza motora guía el brazo para llevar el alimento a la boca. Si hubiera información sobre el riesgo de comer pescado crudo, pueden darse dos alternativas: comerlo, si socialmente no hay otro remedio, o esconderlo en la servilleta cuando el anfitrión no mire. Este pensamiento implica sentimientos anticipados, recuerdos almacenados en el hipocampo, participación del sistema límbico y planeamiento en la corteza prefrontal.

6. Comentaremos ahora algunas características del mecanismo funcional de la conducta. El cerebro implementa, la mayoría de las veces, procesos automáticos, que son realizados sin esfuerzo mental y que no implican actividad cognitiva. Para el funcionamiento diario, la conducta está condicionada por sistemas de tono emocional, los cuales permiten regular adecuadamente el habitual sistema deliberativo. En consecuencia, la conducta humana es una resultante de la interacción tanto de procesos controlados y automáticos como de sistemas afectivos y cognitivos. Los procesos controlados son activados cuando una persona se enfrenta con un problema, lo que supone un sentimiento subjetivo de esfuerzo, como recordar los pasos necesarios para resolverlo (evaluar la compra de una casa o resolver una ecuación matemática).

Los procesos automáticos no acceden a la conciencia, se producen casi sin esfuerzo, facilitan respuestas rápidas y, en cierto tipo de tareas, como la identificación visual, por ejemplo, dan al cerebro un notable poder. Al no ser accesibles a la conciencia, los procesos automáticos tienen poca penetración introspectiva, ya que el individuo generalmente no sabe por qué procedió en la forma en que lo hizo. Los procesos automáticos cognitivos se concentran en las regiones occipital, parietal y temporal del cerebro. La amígdala es el sitio de importantes respuestas automáticas afectivas.

Los procesos controlados operan fundamentalmente en las regiones orbital y prefrontal del cerebro. Recordemos que a la corteza prefrontal se la considera como la región ejecutiva por excelencia.

Los procesos automáticos –afectivos o cognitivos– están latentes todo el tiempo, aun durante el sueño. Los procesos controlados ocurren en circunstancias especiales ante hechos inesperados. La conducta del hombre cursa entonces entre razones y pasiones (procesos cognitivos y afectivos).

Los procesos afectivos inducen a la actitud de actuar o dejar de hacerlo. Los procesos cognitivos analizan si algo es verdadero o falso, pero para influenciar la conducta deben operar a través del sistema afectivo. Sin embargo, en muchas circunstancias el conocimiento es capaz de controlar la emoción. Los procesos automáticos, no accesibles a la conciencia, se desarrollan en paralelo: si el cerebro debe realizar dos acciones simultáneamente, busca un equilibrio que reconcilie el resultado final.

También tienen especialización, ya que distintas partes del cerebro poseen diferentes estructuras y propiedades funcionales y operan en coordinación como sistemas funcionalmente especializados, por ejemplo las áreas de Broca y Wernicke para la expresión y comprensión del lenguaje, la amígdala para el sentido del olfato, el miedo y la ira. Asimismo, los procesos automáticos tienen coordinación, es decir que para realizar correctamente una tarea usan los sistemas especializados y recurren a menudo al área prefrontal –región de control de los procesos– , hasta que con el tiempo perfeccionan la actividad concentrándola en áreas especializadas en el proceso en cuestión. Por las limitaciones que tienen los procesos controlados, el cerebro automatiza permanentemente el procesamiento de las tareas. Si se repite el empleo de sistemas especializados, después de algún tiempo pueden producirse cambios anatómicos en el área correspondiente. La emoción juega un papel dominante en la conducta. Mucha gente puede manifestar su gusto o disgusto por algo con más rapidez que identificar ese algo. La distinción entre procesos afectivos y cognitivos, entre procesos automáticos y controlados, es útil para tratar de comprender el maravilloso funcionamiento del cerebro, pero es bueno entender que la conducta en todas las circunstancias y los juicios es siempre la resultante de la interacción de todos estos procesos. La importancia de la afectividad en la toma de decisiones se pone de manifiesto cuando sentimos íntimamente lo que sabemos que estamos haciendo. El mecanismo de cómo interactúan los sistemas afectivos y cognitivos en el control de la conducta es todavía desconocido. La conducta humana es, entonces, la resultante de la interacción de dos sistemas: el sistema deliberativo, que valora las opciones con una perspectiva amplia basada en un objetivo, y el sistema afectivo, que contiene impulsos emocionales y motivadores. La conducta deliberativa se desarrolla fundamentalmente en la corteza prefrontal y la conducta emocional se desarrolla en la corteza límbica, especialmente el tálamo y la amígdala. Pero como señalamos antes, ambos sistemas interactúan. Existen conexiones nerviosas entre el sistema límbico y la corteza prefrontal, a través de las cuales uno influye sobre la otra, y viceversa. Por ejemplo, si el sistema afectivo informa la sensación de hambre al sistema deliberativo, estimula la decisión de comer. Pero  también el sistema deliberativo puede influir sobre el sistema afectivo tratando de controlar las motivaciones de este. No obstante, las conexiones del sistema emocional sobre el deliberativo son potentes, mientras que el control de la conciencia sobre las emociones es débil. Los intentos del sistema deliberativo por superar las motivaciones necesitan un esfuerzo cognitivo, o bien lo que habitualmente llamamos “fuerza de voluntad”. Baumeister y Vohs (2003) mostraron en sus investigaciones que la toma de decisiones puede debilitar la fuerza de voluntad, quizás por la participación de la corteza prefrontal, que también está involucrada en la autorregulación. Dependiendo de la relativa influencia de los dos sistemas, en ciertas circunstancias la misma persona puede conducirse en forma distinta ante situaciones similares.

IV. Las herramientas de la neuroeconomía

1. Con el avance de modernas técnicas científicas, inocuas, con registros digitales que permiten reproducirlos y revisarlos, se logra conocer qué sucede en el cerebro humano cuando razona, analiza alternativas, toma decisiones económicas y predice la conducta de otros agentes económicos.

Las neuronas de los cinco sentidos (vista, audición, gusto, olfato y tacto) conducen la información del medio ambiente desde la periferia hasta el sistema nervioso central, donde los centros cerebrales, que son agrupaciones de neuronas con funciones similares, la interpretan, la procesan y generan las respuestas, que van en sentido contrario, desde el sistema nervioso central hasta la periferia, en forma de acciones motoras. Este trabajo neuronal hace que el cerebro sea el órgano del cuerpo que más consume oxígeno y glucosa (hidrato de carbono)[14]14. Cuando un centro nervioso está trabajando, aumenta el consumo de combustible, que para el cerebro son los hidratos de carbono de la dieta y el oxígeno. Estos, en los cuerpos neuronales, reaccionan generando energía calórica y, como residuo, agua y anhídrido carbónico. La energía debe ser conservada, para lo cual las células transforman la energía calórica en energía química, sintetizando en sus mitocondrias adenosintrifosfato (ATP), la fuente de energía química más poderosa que se conoce, que puede almacenarse, con la posibilidad de ser reutilizada ante demanda, pasando de ATP a adenosindifosfato (ADP).

Los modernos métodos científicos de investigación permiten visualizar y grabar imágenes cerebrales, y se basan en el hecho de que las diferentes regiones del cerebro, cuando se activan, necesitan mayor energía, con mayor demanda de ATP almacenado en las neuronas, y también de glucosa y oxígeno, que provienen de la circulación vascular.

2. Las imágenes cerebrales son las herramientas más utilizadas por los neuroeconomistas. Para analizar una hipótesis de trabajo determinada se procede de la siguiente manera: se selecciona un grupo de personas voluntarias y se las instruye para evitar toda tensión o carga psicológica. Se les toman imágenes cerebrales topográficas sucesivas, las primeras en reposo y luego en distintos momentos, por ejemplo, durante la toma de una decisión económica. Luego se comparan las diferentes imágenes obtenidas, analizando cuáles son los centros nerviosos que entraron en actividad, y en qué orden lo hicieron en el tiempo. Por último, los resultados obtenidos se analizan estadísticamente.

3. El antiguo electroencefalograma (EEG) es el primero de los métodos de imágenes cerebrales usados. Es el gráfico que se obtiene por el registro de los potenciales eléctricos de las neuronas del cerebro, mediante electrodos que se fijan en el cuero cabelludo, con electroencefalografías previas y después del estímulo.

4. La tomografía de la emisión de positrones (PET) estudia las áreas en actividad que requieren oxígeno y glucosa rápidamente. El marcador en estos casos es un átomo de oxígeno radiactivo que tiene un núcleo inestable que emite positrones (electrones de carga positiva). Se inyecta por vía intravenosa y es detectado por sensores pegados al cuero cabelludo y así se identifican los centros nerviosos activados por la congestión y consumo de oxígeno radiactivo.

5. Las imágenes de resonancia magnética funcional (fMRI) son, sin lugar a duda, la técnica más utilizada, sobre todo porque no requiere inyectar ninguna sustancia y es totalmente inocua. La fMRI rastrea el flujo sanguíneo cerebral usando los cambios de las propiedades magnéticas de la hemoglobina, transportada por los glóbulos rojos de la sangre[15]15 en forma de oxihemoglobina, la cual genera ondas magnéticas de radiofrecuencia (RF), que pueden ser monitoreadas en presencia de un campo magnético. El consumo de oxígeno de las neuronas en el proceso da una imagen de la actividad de los diferentes centros neuronales y de las regiones cerebrales[16]16.

Esta técnica capta áreas de 3 mm de espesor y mide eventos que tienen lugar  ensegundos, mostrando centros en actividad en forma simultánea o sucesiva expuestos a tareas económicas específicas, procesos automáticos del cerebro límbico, procesos controlados corticales, procesos afectivos amigdalinos y procesos cognitivos. Un núcleo cerebral no realiza sólo una función en forma completa, sino que varios núcleos cerebrales participan en ella, y no siempre de igual manera. Por ejemplo, cuando escuchamos una conversación, el centro que participa en último término es el área occipital de Wernicke, pero cuando articulamos la palabra, el que lo hace es el área parietal de Brocca.

6. Las imágenes de la tensión de difusión (DTI) constituyen una nueva variante de la fMRI, que permite explorar la manera en que el rápido flujo de agua se desplaza en el axón revelando la trayectoria del estímulo nervioso que conecta una región neuronal con otra. Estas imágenes son utilizadas para comprender el funcionamiento de los circuitos neuronales y son un complemento importante para la fMRI con imágenes que sólo muestran la actividad en múltiples centros cerebrales aislados. El cerebro, como hemos visto, está compuesto por distintas regiones anatómicas que no son autónomas, sino que constituyen un cohesivo e integrado sistema organizado en un misterioso camino de senderos, por lo que es imposible comprender cómo trabaja el cerebro, estudiando una región particular en el tiempo.

6. El método magnético encéfalográfico (MEG) mide los campos magnéticos generados por las diferentes actividades eléctricas del cerebro con una unidad de tiempo de un milisegundo, pero sólo es utilizado para estudiar regiones superficiales del cerebro, por lo tanto es un método de gran potencial para estudiar procesos de fisiología neuronal que se producen más rápido en la unidad tiempo y en volúmenes cerebrales más pequeños.

7. Para obtener mejores resultados, estos métodos de imágenes cerebrales se pueden asociar. El MEG y el EEG tienen una excelente resolución temporal, en unidades de tiempo de milésimas de segundo, pero sólo permiten estudiar la parte externa del cerebro. La fMRI en unidad de tiempo tiene una resolución de segundos en espacios de 3 mm cúbicos en todas las áreas del cerebro, tanto superficiales como profundas.

El PET tiene buena resolución espacial pero es pobre en el tiempo, ya que el aporte de sangre a las áreas de actividad nerviosa demora segundos. Esto muestra que los estudios actuales de imágenes cerebrales combinados pueden medir la actividad de 3 mm de diámetro del cerebro donde participan miles de neuronas y millones de circuitos[17]17.

8. Se puede mensurar y graficar la función y actividad de una neurona mediante finísimos insertos dentro del cerebro, pero la inserción del alambre daña la neurona, lo que limita la investigación a experiencias con animales. Sin embargo, estos estudios son también muy útiles para comprender el funcionamiento del cerebro humano porque muchas estructuras cerebrales y funciones son similares.

9. El cerebro está hecho de distintas regiones anatómicas, pero estas no son autónomas, sino que constituyen un cohesivo e integrado sistema organizado en un misterioso camino de senderos. Por lo tanto, para comprenderlo es necesario estudiarlo en su totalidad.

V. Algunos logros en el estudio del comportamiento económico y en los procesos decisorios

En los últimos tres años han aparecido una cantidad muy grande de trabajos que aplican los conocimientos y técnicas descriptas anteriormente, y en esta sección, con carácter ilustrativo, vamos a describir algunas de las experiencias realizadas con el objeto de mostrar la forma en que trabajan quienes se dedican a este tipo de estudios, y presentar algunos de los logros que consideramos más importantes.

1. La primera es un trabajo realizado por Knutson, Rick, Wimmer, Prelec y Loewenstein (2007). Estos investigadores parten del supuesto microeconómico de que los agentes económicos toman sus decisiones de compra sobre la base de sus preferencias y de los precios de mercado, y utilizando fMRI investigan cómo las personas evalúan sus decisiones y cómo las distintas partes del cerebro se activan ante perspectivas de ganancia o de pérdida. La preferencia de un producto activa el núcleo accumbens, mientras que los precios excesivos activan la ínsula y desactivan la corteza prefrontal. Luego de someter a 19 personas al experimento, donde se les permite comprar una serie de productos a precios reducidos en diferentes proporciones, con una cantidad de dinero que se les regala, analizan la respuesta de cada uno y estiman un modelo de regresión múltiple del tipo “logístico”, donde la variable endógena es una binaria en la que 1 significa compra y 0 no compra, y las variables exógenas son la desviación del precio respecto del normal, las preferencias del agente y el nivel de activación o desactivación de las tres partes del cerebro precitadas. Los investigadores obtienen resultados significativos en las regresiones estimadas y concluyen que el pago del precio en efectivo es algo más rechazado que el pago con medios crediticios, lo que explicaría el auge de esta forma de pago en la economía contemporánea. En la figura 3 se aprecia la imagen que los autores presentan de la aplicación de la fMRI, donde se puede ver la forma en que se analiza el comportamiento del cerebro.


Figura_03.jpgFigura 3[18]18. Fila superior, de izquierda a derecha: correlaciones asociadas de la activación del núcleo accumbens (NAcc) durante el período de cada producto; activación de corteza prefrontal medial (MPFC); activación de la ínsula con la decisión de compra durante el período de elección (n=26).

Fila media, de izquierda a derecha: volúmenes de interés superimpuestos en las imágenes estructurales del NAcc bilateral, MPFC bilateral e ínsula derecha.

Fila inferior, de izquierda a derecha: activación bilateral del NAcc en el curso temporal cuando los productos son comprados o no; activación temporal de la MPFC y la ínsula derecha (blanca, divergencia prevista; ***, período del producto; $$$, período del precio; ???, período de elección; n= 26, P

2. Otro ejemplo es el trabajo de Kuhnen y Knutson (2005), en el que los autores analizan las desviaciones de la racionalidad que tienen lugar al tomarse decisiones financieras. Utilizando también fMRI, analizan si las anticipaciones de la actividad neurológica pueden predecir decisiones financieras óptimas o subóptimas. La activación del núcleo accumbens precede a elecciones menos riesgosas, mientras que la activación de la ínsula precede a anticipación de pérdidas. La excesiva activación de esos circuitos puede llevar a errores en las decisiones relacionadas con inversiones.

3. Dentro de esta línea se inscribe también otro de los experimentos más conocidos, que está descripto en trabajo de Sanfey, Rilling, Aronson, Nystrom y Cohen (2003), en el que analizan las respuestas de 19 personas que son enfrentadas a otras tantas a través de un computador, después de conocerse personalmente. Se pone en poder de la primera la suma de diez dólares. Esta debe proponer a la segunda una forma de distribuirlos. Si la segunda acepta, cada uno queda con su parte, pero si la segunda considera napropiada la oferta, los diez dólares son devueltos. La respuesta racional sería aceptar cualquier cifra, pero lo que pone de manifiesto este experimento es que si la oferta es inapropiada, resulta rechazada. En el caso que referimos, las ofertas de 50%-50% fueron todas aceptadas, pero las ofertas 80%-20% fueron rechazadas en la mitad de los casos. Esto indica una presencia de las emociones en la toma de decisiones, por lo que procedieron a analizar lo que sucede en el interior del cerebro por medio de fMRI, y encontraron que las ofertas consideradas “inapropiadas” por los participantes están asociadas con activación de la ínsula, de la corteza prefrontal dorsolateral y la corteza anterior del girus cingular. La activación de la primera es una observación interesante, porque está asociada con el disgusto, el desagrado, el dolor, el hambre y, en general, con estados emocionales negativos.

4. Loewenstein y O’Donoghue (2004) van un paso más adelante. Parten de los hechos que hemos descripto precedentemente. Si bien el modelo neoclásico supone un agente económico con un solo centro decisorio, el deliberativo, ha funcionado relativamente bien al explicar la conducta económica, tanto del consumidor que maximiza su utilidad, como del empresario que organiza eficientemente su empresa, del delincuente que se enfrenta al riesgo de ser apresado si delinque, de quien toma de la decisión de casarse o de tener hijos. La neuroeconomía nos confirma que existen dos sistemas decisorios: el afectivo y el deliberativo. El primero corresponde a las partes internas del cerebro, es decir, las más primitivas en la etapa evolutiva, y el segundo se halla radicado en la corteza cerebral y aparece en estadios más recientes del proceso evolutivo. El sistema afectivo está relacionado con emociones que tienen efectos sobre las motivaciones de la conducta humana, con un componente valorativo siempre presente, ya sea biológico (temor, hambre, deseo sexual) o social (simpatía, odio, desconfianza), y opera generalmente en forma inconsciente. El sistema deliberativo, por el contrario, actúa evaluando lo que percibe el sistema afectivo, con el que está ligado por conexiones nerviosas biunívocas, y sobre el que ejerce cierto poder al disponer de su fuerza de voluntad para corregir la conducta que se seguiría si existiera solamente el sistema afectivo, como ocurre con los animales más primitivos. Los estímulos pueden afectar la parte afectiva solamente, o también a la parte deliberativa, y en función de la evaluación de ambos sistemas va a definirse la conducta por seguir. Con estos supuestos, que son los aportes básicos de la neuroeconomía, van un paso más adelante al construir un modelo matemático que les permite formalizar esta relación.

Suponen que el ser humano enfrenta una función por minimizar, que es el costo de su comportamiento. Una parte del costo es la diferencia entre lo que el sistema deliberativo desea y lo que obtiene en última instancia, y otra parte del costo es el esfuerzo que debe hacer el sistema deliberativo para torcer el impulso de actuar de determinada manera.

(1) [U(xD, c(s), a(s)) - U(x, c(s), a(s))] + h(W,σ)[M(xA, a(s) - M (x, a(s))]

donde U es una función de utilidad; x, el curso de acción elegido, de un conjunto X; los supraíndices D y A indican las conductas óptimas para los sistemas deliberativo y afectivo respectivamente; s es un vector de estímulos; a(s) y c(s) son los vectores de estados afectivos de los sistemas afectivo y deliberativo respectivamente, relacionados con esos estímulos; h es el esfuerzo necesario para corregir el deseo que proviene del sistema afectivo, función del poder de la voluntad, W y de elementos que la debilitan, σ, y M son los cursos de acción del sistema afectivo.

Este modelo nos dice que el sistema deliberativo está sujeto a dos fuerzas: una proveniente del propio sistema deliberativo y otra del sistema afectivo. Si el primero primara totalmente sobre el segundo, la conducta seguida sería xD, y si primara solamente el afectivo, la conducta sería xA. Sin embargo, lo que ocurre generalmente (pero no siempre) es que se llega a un punto intermedio entre ambas posiciones extremas. Los autores aplican este modelo a tres problemas diferentes: la preferencia intertemporal, el comportamiento ante el riesgo y el altruismo. En los tres casos llegan a la conclusión de que el sistema afectivo comparte la regulación de la conducta con el sistema deliberativo, y que las conductas totalmente racionales, derivadas del sistema deliberativo, no siempre son las que encontramos en la realidad.

5. Otra línea metodológica se basa en el análisis de los efectos de ciertos neurotransmisores, tal como hace Zak ( 2004) con los efectos de la oxitoxina, mediante el estudio del comportamiento de personas que son sometidas a experimentos donde deben dejar explícito si confían o no en su contraparte.

En esos casos, el investigador midió sus niveles de oxitoxina y encontró que los niveles elevados están asociados con conductas que revelan confianza en las otras personas. Dado que la confianza entre los miembros de la sociedad tiene implicancias en el desarrollo, como demuestra en un trabajo anterior (ver Zak y Knack, 2001), estos experimentos también constituyen un aporte destacado.

6. Cohen (2005) considera la conducta humana en función de su evolución desde formas más primitivas, en las que la corteza cerebral aún no existía.

Considera que el cerebro es una confederación de mecanismos que a veces actúan juntos, pero en otras ocasiones compiten entre sí. Este autor describe un experimento en el que se analiza la conducta de distintas personas ante el dilema de evitar la muerte de cinco individuos sacrificando a un sexto.

Cuando la decisión debe tomarse a distancia de los hechos, aceptamos la sugerencia de la corteza y actuamos racionalmente, evitando la muerte de cinco a costa de la muerte del sexto. Pero cuando estamos inmersos en el problema, cerca de los hechos, pareciera tener prioridad la parte límbica del cerebro, y somos renuentes a sacrificar a esa sexta persona. Cohen atribuye esto al hecho de que nuestros ancestros no tenían posibilidad de actuar a gran distancia, pero sí a aquella a la que podía llegar la piedra que arrojamos. La corteza, que habría sido consecuencia de un proceso de vulcanización del cerebro, ha generado un sistema tecnológico que ha superado nuestra capacidad emocional. Es una tarea muy complicada producir un artefacto nuclear, pero es muy sencillo presionar un botón para arrojarlo. Esto podría implicar que la evolución del ser humano lo ha conducido a una encrucijada de difícil solución, por haberse desarrollado la corteza cerebral, capaz de enormes progresos que tal vez no se habrían producido en el cerebro límbico, y que significaría, en ese caso, que la evolución ha tomado un bocado de la manzana del Edén.

7. Koenings, Young, Adolphs, Tranel, Cushman, Hauser y Damasio (2007) analizan si las emociones juegan un rol causal en los juicios éticos, y cómo contribuyen a ese fin las distintas áreas del cerebro. Analizan la conducta de seis pacientes que presentan lesiones en la corteza ventromedial prefrontal, (una región del cerebro necesaria para el control de las emociones, y particularmente de emociones sociales), los cuales tienen un comportamiento extremadamente utilitario al decidir sobre dilemas de tipo moral. Este tipo de trabajos nos ilustra acerca de la forma en que los daños en el cerebro pueden constituir una forma alternativa de estudiar su funcionamiento.

8. Los trabajos descriptos precedentemente son una muestra, a los efectos de exponer la forma en que trabajan los neuroeconomistas. Pero existen muchos otros trabajos, aparecidos casi todos en los últimos cuatro años, que analizan los temas más diversos. Por ejemplo, entre los que consideramos de mayor interés, encontramos estudios sobre la cooperación entre dos personas, donde se demuestra que requiere habilidad en cada participante para inferir el estado mental de la otra persona (McCabe, Houser, Ryan, Smith y Trouard, 2001), o análisis de la conducta ante el dilema del prisionero (Rilling, Gutman, Zeh, Pagnoni, Berns y Kilts, 2002). La relación entre el derecho y la neuroeconomía es estudiada, entre otros, por Chorbat, McCabe y Smith (2005), mientras que Glimcher estudia la conducta humana cuando es analizada desde la perspectiva de la teoría de los juegos y la neuroeconomía (Glimcher, 2003).

VI. Neuroeconomía y economía

Los resultados de los trabajos que hemos comentado en la sección anterior son solamente algunos pocos ejemplos de los muchos publicados recientemente sobre el funcionamiento de los procesos decisorios, y el objetivo que perseguimos al referirlos, más allá de los conocimientos que ellos han aportado, es mostrar cómo funciona esta herramienta de la que disponemos desde hace relativamente poco tiempo, y que promete avances que no podemos predecir todavía, pero que creemos que pueden ser de mucha importancia.

Cuando reflexionamos sobre la relación entre la neuroeconomía y la economía, ante todo, nos formulamos una primera pregunta: ¿la neuroeconomía es una parte más de la corriente conocida como behavioral economics o es algo diferente (aunque relacionado)? Nos inclinamos por la segunda alternativa, dado que los planos en los que se analizan una y otra son diferentes. Mientras en el primer caso estudiamos cuántas personas responden positivamente a un estímulo cualquiera, en el segundo miramos dentro de su cerebro, de algunas de las formas que analizamos más abajo, para ver qué sucede en su interior, y hemos llegado al análisis de las reacciones químicas que influyen en las conductas[19]19. Estamos, por lo tanto, ante un problema de metodología económica, y debemos analizar esta nueva forma de mirar la conducta humana y las causas que la determinan. Pero también es preciso tener presente que influyen sobre la psicología, que luego incide sobre la economía, es decir que existen efectos directos e indirectos.

La segunda pregunta es ¿estamos haciendo economía cuando nos introducimos en las profundidades del comportamiento humano, llegando hasta el análisis de las partes más profundas de su cerebro? Simon (1978) dice que si le hubiéramos formulado la pregunta a Friedman, la respuesta hubiera sido negativa. Sin embargo es un tema abierto a discusión y presenta un importante problema de demarcación, que nos presenta límites borrosos entre nuestra ciencia y las otras que analizan el comportamiento humano.

Los experimentos en economía tiene la característica de ser pasivos, lo que quiere decir que tomamos los hechos que provienen de la naturaleza, pero sin poder influir sobre su curso, algo similar a lo que sucede a los astrónomos.

Existe un proceso subyacente que genera información que debemos interpretar, como ocurre cuando analizamos el comportamiento del Producto Bruto de un país en un período determinado. En las ciencias naturales, el experimento tiene el carácter de activo, es decir que es realizado por el investigador de manera tal que puede repetirlo todas la veces que desee, tal como hacen los físicos y los biólogos, entre otros, pero son bastante poco comunes en la ciencias sociales. Los métodos de la neuroeconomía son una forma de acercarnos a este último tipo de experimentos, por lo que implican una forma diferente de realizar la tarea científica[20]20, más parecida a la que utilizan quienes se dedican al análisis del comportamiento, a lo que nos hemos referido más arriba.

Las cuestiones que hemos analizado están asociadas con los principios básicos de la conducta humana, por lo que son comunes a todas las ramas de la economía, y por esa razón son de interés para todos los economistas, aunque se dediquen a áreas de estudio que aparentemente no están relacionadas. Hacen a los fundamentos mismos de la economía en su forma más elemental y primaria.

VII. Conclusiones

Chorbat y McCabe (2005) comparan el avance que implica la neuroeconomía con el conocimiento que implica levantar el capot de un automóvil y estudiar su motor. Antes de hacerlo podemos saber mucho sobre su comportamiento, ya que podemos medir, por ejemplo, la velocidad máxima en cada cambio o el consumo de combustible. Pero si estudiamos el motor en su interior, podremos comprender, por ejemplo, la relación entre consumo de oxígeno y de combustible al conocer cómo funciona el sistema de carburación, y recién entonces podremos comprender la razón por la cual funciona deficientemente en zonas muy elevadas sobre el nivel del mar.

Una buena descripción de los aportes de la neuroeconomía con respecto al modelo que usamos habitualmente está expresada por Camerer, Loewenstein y Prelec (2005),  cuando señalan:

Economics proceeds on the assumption that satisfying people’s wants is a good thing.

This assumption depends on knowing that people will like what they want. If likes and wants diverge this will pose a fundamental challenge to standard welfare economics.

Presumably welfare should be based on “liking”. But if we cannot infer what people, like from what they want and choose then an alternative method of measuring liking is needed, while avoiding an oppressive paternalism.

Por lo tanto, la neuroeconomía puede ayudarnos a realizar una reformulación de las políticas públicas, para que tengan en cuenta ciertas características de la naturaleza humana, porque de lo contrario el sistema económico podría ser incompatible con las necesidades de los seres humanos.

Por otra parte, pareciera que los avances en neurociencia están convalidando la teoría de Kahneman, que hemos expuesto precedentemente, que nos habla de un Sistema 1 basado en la intuición y un Sistema 2 relacionado con el razonamiento, llegando a una conclusión similar por un camino diferente.

No significa cuestionar el principio de racionalidad el hecho de suponer que los seres humanos son irracionales, porque sería imposible analizar su conducta, que se transformaría en aleatoria, sino analizar la conducta humana desde una perspectiva más amplia, donde la racionalidad sea interpretada con mayor propiedad.

¿Es posible construir una teoría económica si renunciamos al postulado de racionalidad? La respuesta de Arrow (1987) es afirmativa, y contradice a John Stuart Mill, quien afirma que es imposible construir una teoría económica sin el concepto de competencia. Sostiene que, por ejemplo, podrían construirse modelos que tuvieran en cuenta la formación de hábitos.

Además, tanto la inflexibilidad del mecanismo salarios-precios de la economía keynesiana, como la función de demanda por dinero, entre otros elementos de la macroeconomía moderna, son difícilmente compatibles con la maximización de la utilidad por parte de los agentes económicos.

Los procesos de optimización pueden dividirse en dos clases: aquellos que realiza el agente económico en soledad, cuando en el supermercado decidimos qué vamos a comprar, o los que hacemos compitiendo con otros agentes, como cuando deseamos un trabajo que también desean otras personas. En la primera situación, el agente económico buscará su equilibrio en el sentido neoclásico, y en el segundo un equilibrio de Nash. Los procedimientos comentados son más útiles para analizar la segunda situación, que es obviamente mucho más complicada[21]21.

¿Cuál será el destino de esta línea de análisis en la economía? Es difícil saberlo, ya que recién comienza, y como ha ocurrido con muchas otras escuelas y metodologías, ha tenido un inicio explosivo. Pero puede ser que caiga pronto en el olvido, o que mantenga su presencia a lo largo del tiempo.

Nos inclinamos, aunque intuitivamente, por esta segunda alternativa. En caso de ser así, tendríamos la posibilidad de comprender mejor el funcionamiento de los procesos decisorios y de esta manera poder crear las condiciones para que los seres humanos obtengan mayor bienestar y felicidad. La forma de analizar la maximización de la utilidad como una corriente temporal que se actualiza en función de una tasa de preferencia intertemporal, sujeta a la restricción presupuestaria, mediante multiplicadores de Lagrange, es sin duda un modelo elegante. También lo es el análisis microeconómico de la conducta de las empresas cuando maximizan sus beneficios, pero cuando aplicamos el sentido común nos surge la duda sobre si los seres humanos en la vida real toman sus decisiones haciendo esos cálculos tan sofisticados. Como se trata de una cuestión que hace al fundamento más profundo de la conducta humana, todo lo que hagamos para aclararla será de gran valor científico.

REFERENCIAS

Acarin Tusell, N. (2001) El cerebro del Rey. Buenos Aires: Nuevo Extremo.

Ainslie, G. (1992) Psicoeconomics. Cambridge: Cambridge University Press.

Arrow, K. (1987) “Economic Theory and the hypothesis of rationality”, en The New Palgrave. Londres: The Macmillan Press Limited.

Aumann, R. (2005) “War and Peace”. Prize Lecture. http://nobelprize.org/nobel_prizes/economics/laureates/

Caldwell, B. (1982) Beyond Positivism: Economic Methodology in the Twentieth Century. Londres: George Allen & Unwin.

Baumeister, R. y Vohs, K. (2003) “Willpower, Choice and Self Control”, en G. Loewenstein G. y D. Read (ed.) Time and Decision: Economic and Psychological Perspectives on Intertemporal Choice”. New York: Russell Sage Foundation.

Camerer, C. y Loewenstein, G. (2004) “Behavioral Economics: Past, Present, Future”, en Camerer C. y Loewenstein G. (ed.) Advances in Behavioral Economics. Princeton: Princeton University Press.

Camerer, C., Loewenstein, G. y Prelec, D. (2005) “Neuroeconomics: How Neuroscience can inform to Economics”, en Journal of Economic Literature, Vol. XLIII. No. 1.

Chorbat, T. y McCabe, K. (2005) “Neuroeconomics and Rationality”, en George Mason University School of Law. Working Paper Series. Paper 29.

Cohen, J. (2005) “The Vulcanization of the Human Brain”, en Journal of Economic Perspectives, Vol 19. No. 4.

Fudenberg, D. (2006) “Advances Beyond Advances in Behavioral”, en Journal of Economic Literature, Vol. XLIV, No. 3.

Glimcher, P. (2003) Decisions, Uncertainty and the Brain. The Science of Neuroeconomics. Cambridge, Mass.: The MIT Press.

Hornak, J. (2004) “The Basics of MRI”. http://www.cis.rit.edu/htbooks/mri/contents.htm

Hume, D. (1980) [1748] Investigaciones sobre el conocimiento humano. Madrid: Alianza Universidad.

Hutchison, T. (1965) [1938] The Significance and Basic Postulates of Economic Theory. New York: August M. Kelley.

Juselius, K. (2006) The cointegrated VAR model. Oxford: Oxford University Press.

Kahneman, D. (2003) “Maps of Bounded Rationality: Psychology for Behavioral Economics, en American Economic Review, Vol 93. No. 5.

Keynes, J. (1945) [1936] Teoría general de la ocupación, el interés y el dinero. Méjico: Fondo de Cultura Económica.

Koenigs, M., Young, L., Adolph, R., Tranel, D., Cushman, F., Hauser, M. y Damasio, A. (2007) “Damage to the prefrontal cortex increases utilitarian moral judgemets”, en Nature, Vol 446.

Koppl, R. (1991) “Retrospective: Animal Spirits”, en Journal of Economic Perspectives, Vol 5. No. 3.

Knutson, B., Elliot Wimmer, G., Prelec, D. y Loewenstein, G. (2007) “Neural Predictor of Purchases”, en Neuron, enero, pp. 147-156.

Kuhnen, C. y Knutson, B. (2005) “The Neural Basis of Financial Risk Taking”, en Neuron, setiembre.

Loewenstein, G. y O’Donoghue, T. (2004). “Animal Spirits: Affective and Deliberative Influences on Economic Behavior”, en Working Paper.

Logothetis, N., Pauls, J., Augath, M., Trinath, T. y Oeltermann, A. (2001) “Neurophysiological Investigation of the Basis of the fMRI Signal”, en Nature, 412 (6843).

Mas-Colell, A., Whinston, M. y Green, J. (1995) Microeconomic Theory. Oxford: Oxford University Press.

McCabe, K., Houser, D., Ryan, L., Smith, V. y Trouard, T. (2001) “A functional imaging study of cooperation in two person reciprocal exchange”, en Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas211415698.

Pesendorfer, W. (2006) “Behavioral Economics Comes of Age: A Review Essay of Advances in Behavioral Economics”, en Journal of Economic Literature, Vol. XLIV, No. 3.

Rilling, J., Gutman, D., Zeh, T., Pagnoni, G., Berns, G., y Kilts, C. (2002) “A Neural Basis for Social Cooperation”, en Neuron, Vol 35. No. 2.

Sanfey, A., Rilling, J., Aronosn, J., Nystrom, L. y Cohen, J. (2003) “The Neural Basis of Economic Decision-Making in the Ultimatum Game”, Science, Vol. 300.

Sen, A. (1987) “Rational Behavior”, en The New Palgrave. Londres: The Macmillan Press Limited.

Simon, H. (1997) An Empirically Based Macroeconomics. Raffaelle Mattioli Foundation. Cambridge: Cambridge University Press.

Smith, A. (1941) [1759] Teoría de los sentimientos morales. Méjico: Fondo de Cultura Económica.

Szychowski, M. (2002) “Un nuevo hombre económico”, en Anales de la Academia Nacional de Ciencias Económicas, Vol. XLVII.

Szychowski, M. (2006) “El capital social y la demanda neta del bien”. Documento de trabajo.

Zak, P. y Knack, S. (2001) “Trust and Growth”, en Economic Journal, abril.

Zak, P. (2004) “Neuroeconomics”. Center for Neuroeconomics Studies. Claremont Graduate University. Documento de Trabajo.


[1] 1 Ver Sen (1987). Una definición similar es la de Aumann (2005), que dice que el comportamiento de una persona es racional cuando su conducta es la que mejor se ajusta a sus intereses, dada la información de la que dispone en el momento de tomar la decisión. Para un análisis del concepto de racionalidad más formal y preciso, ver Mas-Colell, Whinston y Green (1995).

[2] 2 Ver Camerer y Loewenstein (2004).

[3] 3 Ver Arrow (1987).

[4] 4 Podemos definirla como la observación interior de los propios actos o estados de ánimo o de conciencia.

[5] 5 Una excelente descripción de la controversia entre Hutchison, Robbins y Machlup puede verse en Caldwell (1982).

[6] 6 Este concepto proviene de Galeno, un famoso médico del Asia Menor que vivió en el siglo II a. J.C. y que pensaba que el hígado generaba “natural spirits”, el corazón “vital spirits” y el cerebro “animal spirits”, que eran los que producían el movimiento actuando sobre los músculos. Luego esta idea fue retomada por Descartes, quien diferenciaba entre impulsos racionales e irracionales, que se producen a través de la glándula pineal, donde suponía que estaba radicada el alma humana. (Ver Koppl, 1991).

[7] 7 Simon (1997) contrapone su concepto de bounded rationality a lo que define como global rationality, que es el concepto la teoría neoclásica, de acuerdo a la cual, el agente económico tiene una función de utilidad, conoce todas las alternativas a su elección, puede calcular la utilidad esperada de cada alternativa y elige aquella que maximiza su utilidad.

[8] 8 Ver Kahnenam (2003), su conferencia Nobel, donde resume el resultado de sus investigaciones.

[9] 9 Recientemente, el Journal of Economic Literature incluye dos trabajos que comentan el libro referido, lo que da idea de la repercusión que ha tenido esta corriente de pensamiento en el medio académico. (Ver Fudenberg (2006) y Pesendorfer (2006)).

[10] 10 Ver Acarin Tusell (2001), página 379. Publicada con autorización de RBA Libros – Gredos, a quien los autores agradecen su cortesía.

[11] 11 Un transductor es un mecanismo que transforma una forma de energía en otra, como hace, por ejemplo, un micrófono o un motor eléctrico.

[12] Ver Acarin Tusell (2001), página 396. Publicada con autorización de RBA Libros – Gredos, a quien los autores agradecen su cortesía.

[13] 13 “Cuando observamos el interior del cerebro o de la médula espinal, a simple vista nos llama la atención que hay zonas de color gris rosáceo y otras de color blanco. Las zonas grisáceas se denominan sustancia gris y es donde se encuentran los cuerpos neuronales. Las zonas blancas reciben el nombre de sustancia blanca, y están formadas por haces de axones revestidos de mielina y células de glia”. (Acarin Tusell, 2001).

[14] 14 El cerebro representa el 2,5% del total del peso del cuerpo humano, pero consume el 20% de la energía.

[15] 15 Ver Hornak (2004).

[16] 16 Ver Logothetis, Pauls, Augath, Trinath y Oewltermann (2001).

[17] 17 De las técnicas descriptas, vale la pena destacar que las dos primeras, EEG y PET, fueron utilizadas en un principio, pero la fMRI es actualmente la más usada. El DTI y el MEG constituyen técnicas poco usadas hasta ahora, pero merece la pena tomarlas en cuenta para tener una idea de los progresos que pueden lograrse en el futuro.

[18] 18 Reimpreso de (2007) Knutson, B., Elliot Wimmer, G., Prelec, D. y Loewenstein, G. “Neural Predictor of Purchases”, Neuron, pp. 147-156, copyright con autorización de Elsevier.

[19] 19 Nos apartamos aquí parcialmente de la opinión de Camerer y Loewenstein (2004).

[20] 20 Juselious (2006) detalla las diferencias entre estas dos formas de análisis, describiendo los aportes seminales de Haavelmo.

[21] 21 Ver Zak (2004).


Se muestra 1 resultado de Estado actual de los conocimientos sobre el funcionamiento del cerebro humano.

metodología en neuroeconomía 09/08/2010 11:34 de Constantino Gutierrez

NEUROECONOMÍA Y METODOLOGÍA: ALGUNAS REFLEXIONES INICIALES (De Schant, Martín, Navarro)  Conferencia pronunciada por el Dr. Alfredo Martín Navarro en la Academia Nacional deCiencias de Buenos Aires, el 19 de ... Aires.) Alfredo Martín Navarro (Economista. Miembro Titular de la Academia Nacional de Ciencias Económicas.) Los autores agradecen los comentarios de Juan Carlos de Pablo, Alberto Porto y Juan Verstraete. I ...

neuroeconomía y neurociencia ‎>‎ metodología en neuroeconomía

Citación

Base de datos: PsycARTICLES
[Artículo de revista]
Procesos afectivos y deliberativa en la elección arriesgada: las diferencias de edad en la toma de riesgos en la tarea de tarjeta Columbia.
Figner, Bernd; Mackinlay, Rachael J.; Wilkening, Friedrich; Weber, Elke U.
Revista de Psicología Experimental: Aprendizaje, Memoria y Cognición, Vol. 35 (3), mayo 2009, 709-730.doi: 10.1037/a0014983

Abstracto

  1. Los autores investigaron la toma de riesgos y uso de la información subyacente en el 13 - a 16 - y 17 - a 19-años de edad, adolescentes y adultos en 4 experimentos, utilizando una toma de riesgos novela dinámica tarea, la tarea Columbia Card (CCT). Los autores investigaron la toma de riesgos en virtud de la participación diferencial de los procesos afectivos frente deliberativo con 2 versiones del CCT, lo que constituye la prueba más directa de una explicación del sistema dual de riesgo de los adolescentes teniendo en la literatura hasta el momento. El "caliente" CCT fue diseñado para desencadenar decisiones más afectivo de decisiones, mientras que el "frío" CCT fue diseñado para disparar más decisión deliberativa de decisiones.Participación diferencial de los procesos afectivos frente deliberativo en las 2 versiones de CCT fue establecido por los auto-informes y la evaluación de la actividad electrodérmica. Aumenta el riesgo de tomar adolescente, junto con el uso de información simplificada, se encontró en el calor pero no la condición de frío. Necesidad para la excitación predijo el riesgo de tomar sólo en la condición caliente, mientras que las funciones ejecutivas predijo el uso de la información en el frío. Los resultados son consistentes con las recientes explicaciones de doble sistema de toma de riesgo como resultado de la competencia entre los procesos afectivos y deliberativos procesos de control cognitivo, con sistema afectivo de los adolescentes tienden a anular el sistema deliberativo en estados de excitación emocional elevada. (PsycINFO Database Record (c) 2012 APA, todos los derechos reservados)

El análisis conceptual como la psicología sillón: en defensa del naturalismo metodológico

Abstracto

Tres proponentes del Plan de Canberra, a saber, Jackson, Pettit y Smith, han desarrollado un programa funcionalista colectivo Canberra-funcionalismo-que abarca desde la psicología filosófica a la ética. Ellos argumentan que el análisis conceptual es una herramienta indispensable para la investigación sobre los procesos cognitivos ya que revela que hay algunos conceptos populares, como la creencia y el deseo, cuyos roles funcionales deben ser conservados en lugar de eliminarse en futuras explicaciones científicas. Algunos naturalistas han desafiado recientemente este argumento indispensable, aunque el punto de que el desafío ha sido debilitados por una fusión mutua de los hilos metafísicos y metodológicos del naturalismo. Yo sostengo que el desafío del naturalista al argumento de indispensabilidad, como el naturalismo en sí, debe ser reformulado como una tesis estrictamente metodológico. Así entendido, el desafío tiene éxito al demostrar (1) que no podemos saber a priori sobre la base de un análisis conceptual de tópicos populares que algo deben ocupar los roles funcionales especificadas por las creencias y deseos, y (2) que los defensores de funcionalismo Canberra tácitamente a veces conceder este punto al tratar sustantivas teorías psicológicas como las deliberaciones de un análisis a priori lugares comunes.

Temas

Palabras clave

  • Plan de Canberra
  • Naturalismo
  • El análisis conceptual
  • Psicología filosófica
  • Metodología filosófica
  • Folk psicología
  • Las creencias y los deseos
  • Tópicos análisis
  • Neurociencia
  • Psicología

Referencias (21)

  1. Baddeley, AD, y Hitch, G. (1974). La memoria de trabajo. En GH Bower (Ed.), La psicología del aprendizaje y la motivación: Avances en la investigación y la teoría (Vol. 8, pp 47-89). Nueva York: Academic Press.
  2. Braddon-Mitchell, D., & Nola, R. (2009). Al presentar el Plan de Canberra. En D. Braddon-Mitchell & R. Nola (Eds.), El análisis conceptual y el naturalismo filosófico . Cambridge: Bradford.
  3. Casebeer, W. (2005). Naturales hechos éticos: Evolution, el conexionismo y la cognición moral . Cambridge: Bradford.
  4. Cohen, JD (2005). La vulcanización del cerebro humano: una perspectiva neuronal en las interacciones entre cognición y emoción, Journal of Economic Perspectives, 19 , 13-24.
  5. Copp, D. (2007). Moralidad en un mundo natural . Cambridge University Press.
  6. . Craver, C. (2007) Explicando el cerebro: mecanismos y la unidad del mosaico de la neurociencia . Oxford: Clarendon Press.
  7. Darwall, S. (1998). ética filosófica . Boulder: Westview Press.
  8. Darwall, S., Gibbard, A., & Railton, P. (1992). Hacia fin de siglo Ética:. Algunas tendencias El Philosophical Review, 101 ., 115-189 CrossRef
  9. Devitt, M. (1984). Realismo y verdad . Oxford: Blackwell.
  10. Glimcher, P. (2001). Hacer elecciones: la neurofisiología de la visual-sacádicos de toma de decisiones. Tendencias en Neurociencias, 24 (11), 654-659. CrossRef
  11. Glimcher, P., Dorris, M., & Bayer, H. (2005). Teoría de la utilidad fisiológica y la neuroeconomía de elección. Juegos y Comportamiento Economics, 52 , 213-256. CrossRef
  12. Oro, JI, y Shadlen, MN (2000). Representación de una decisión perceptual en el desarrollo comandos oculomotores. Nature, 404 , 390-394.CrossRef
  13. Jackson, F., & Pettit, P. (1990). En defensa de la psicología popular. Estudios Filosóficos, 5 , 7-30.
  14. Kable, J., & Glimcher, P. (2009). La neurobiología de la decisión:. Consenso y polémica Neuron, 63 , 733-745. CrossRef
  15. Kennett, J. (2002). El autismo, la empatía y la agencia moral. La Philosophical Quarterly, 52 (208), 340-357. CrossRef
  16. Kennett, J., & Fine, C. (2009). ¿El juicio moral real por favor ponerse de pie? Las implicaciones de los modelos sociales de la cognición intuicionistas para el meta-ética y la psicología moral. Teoría y Práctica Ética Moral, 12 , 77-96. CrossRef
  17. Miller, GA (1956). El número mágico siete, más o menos dos: algunos límites en nuestra capacidad para procesar información. Psychological Review, 63 , 81-97. CrossRef
  18. Nolan, D. (2009). Tópicos y la metafísica. En D. Braddon-Mitchell & R. Nola (Eds.), El análisis conceptual y el naturalismo filosófico . Cambridge: MIT Press.
  19. Schroeder, T., Roskies, A., & Nichols, S. (2010). Motivación moral. En J. Doris (Ed.), El manual de psicología moral (pp. 72-110). Oxford:. Oxford University Press CrossRef
  20. Shadlen, MN, y Newsome, WT (2001). Base neural de una decisión perceptual en el cortext parietal (LIP área) del Mono Rhesus. Journal of Neurophysiology, 86 , 1916-1936.
  21. Smith, M. (1994). El problema moral . Oxford: Blackwell.
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    Brent Henderson en lenguaje natural y teoría lingüística (2013)

¿Los creyentes, de acuerdo a su creencias, son seres anti naturales? Ya que venimos de la naturaleza...?

Porque para ellos, nos creo un... un.... ser imaginario? Su todo poderoso dios? Entonces son anti naturales, porque dios no es de la naturaleza

Detalles adicionales

Daniel porque no lees la pregunta bien, antes de comentar, estoy haciendo una suposicion en base a creencias.

hace 2 meses

EN BASE A CREENCIAS!!!!!!!

hace 2 meses

Para nosotros ateos, venimos de la NATURALEZA, ustedes de alguien superior, asiq segun sus creencias, no vienen de la NATURALEZA, ella no es parte de su creacion, es de ese superior

hace 2 meses

Jajaja sabelotodo, se me hace que no supiste que responder, como siempre.

hace 2 meses

Mejor respuesta - elegida por quién preguntó

Hola Adikta. Me parece que tu pregunta está enfocada más la gente cristiana que a los creyentes en sí.

Habemos creyentes de religiones no cristianas que concebimos a la Deidad como el mismo universo, de planos espiritual y natural. Todo es Dios y todos venimos de Dios, así que sí habemos quienes tenemos un profundo nexo con la naturaleza.

Feliz partida.
___

Algo más:

Hace millones de años, los hombres vivían en cuevas, bajo el abrigo de las montañas y los bosques como cualquier otra criatura, pero con el tiempo y el desarrollo de las sociedades y la tecnología el hombre fue alejando la imagen que tenía de sí mismo de la naturaleza, ocurrió ahí que se fue apartando de sus antiguos cultos y rituales naturistas y puso entre él y la naturaleza construcciones comunales e ideas ególatras. 

Ahora es difícil verlo, pero siempre fuimos y seremos parte de la naturaleza.

Paz.

Fuente (s):

"Camino la tierra en amistad y no en dominación."
  • 1 persona la calificó como buena
Puntaje de la persona que pregunta:
5 de 5
Comentario de la persona que pregunta:
Si tenes razon, generalice. Me gusta cuando responden con educacion, eso es bueno, porque no todos los ateos que preguntamos, lo hacemos con intencion de agredir, cada uno tiene su opinion. Otras respuestas me gustaron tambien, pero elijo esta. Gracias.

Otras respuestas (12)

  • Adikta:
    Como contestar un argumento forzado y descabellado? 
    Simple; con otro argumento igual de forzado y descabellado..
    La Naturaleza es concebida como la VIDA.
    En la Biblia Dios menciona que él es la VIDA.
    Por lo tanto: Dios es la Naturaleza y la Naturaleza es Dios, luego entonces un creyente no es Necesariamente Antinatural.
    Saludos
  • veamos, segun nuestra creencia todos somo descendientes de Noe y su familia, por lo tanto todos somos sus hijos "naturales".

    si hablamos de la creacion del primer ser humano, Adan, debemos de recordar que segun el relato biblico fue creado de barro, el cual es de composicion natural. El barro se utilzo para crear su forma tangible y fisica pero no asi la vida que fue dada mediante el soplo divino de Dios.

    La vida en si misma es un don de Dios, el ser humano no puede crear vida.. solo Dios puede hacerlo. 

    Todos los seres humanos somos carne, y la carne es de y por la naturaleza, es algo finito pero el alma infinta y el espiritu del ser humano es exclusivo de Dios.

    No me parece que seamos anti-naturales pero si me parece que el creyente es cuerpo-alma-espirtu, en cambio el no creyente es solo cuerpo y alma. Su Espirtu ( fe ) es gobernada por el alma ( razon ) y la enmudece.

    El espirtu ( fe ) es el que nos ayuda a comprender y discernir las cosas que son de Dios, el cual debe gobernar sobre el alma ( razon ) y el cuerpo ... y no alrevez, que el alma ( razon ) sea la que gobierne sobre el espirtu.( fe ).

    Como puede algo finito como la razon humana gobernar algo infinito?

    De este modo fue al principio y la manera que Dios nos creo, pero al entrar el pecado en el hombre, su espiritu enmudecio y el alma tomo el control y rige su vida y seguira asi hasta que reconozca que necesita de Dios, en ese momento Dios restaurara al espirtu y le dara su perrmanencia y las armas necesarias para que gobierne deacuerdo al plan original

    Saludes
  • Creo que ves problemas donde no los hay, Dios no creó a todos (humanos, animales plantas etc.) para que lo adoremos y punto. Somos de la naturaleza, además si dices que los ateos no naturales, entonces no usan ropa, no botan desechos, no usa electricidad ni nada? Creo que deberías meditar bien.
  • Pensar que solo existe la naturaleza es tambien una creencia,porque es indemostrable.¿De donde sacas que creer que la naturaleza es lo unico que existe, no es una creencia?.Saludos.
    • 1 persona la calificó como buena
  • En efecto, la mayoría de las religiones actuales son anti-naturales, muy bien dicho. 
    Te recomiendo que mires un gráfico de los distintos tipos de religiones o ateísmos o gnosticismos del mundo mundial; y te recomiendo criticar fatalmente el que menos porcentaje tenga. ;)
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