Control Motor, Sistemas Nervioso, Endocrino e Inmune: Una Visión Integral

Control Motor

Vías Motoras

La organización en serie de las vías indirectas y directas aporta capacidad de procesamiento y adaptación en el control motor. Las zonas de la corteza motora donde están representadas la cabeza y la cara dan origen al tacto corticobular. Las vías laterales son el tracto corticoespinal lateral y las fibras corticorubrales, mientras que las vías mediales son el tracto corticoespinal ventral y las corticoreticulares. A través de ellas, la corteza motora influye de forma directa sobre las motoneuronas de la médula espinal.

El tracto corticoespinal lateral se origina en las zonas de la corteza motora que representan las extremidades, mientras que el ventral se origina en zonas de la corteza motora que van desde el cuello hasta las partes más proximales de las extremidades. Las vías indirectas que terminan en el núcleo rojo y en la formación reticular influyen sobre la médula espinal.

El tracto corticoespinal lateral controla los músculos distales de las extremidades. Sus funciones primordiales son controlar los movimientos fraccionados o independientes de los dedos y la manipulación de objetos. También prepara los músculos de las extremidades para iniciar movimientos voluntarios.

El tracto corticoespinal ventral se encarga del control de la postura y de la locomoción, junto con las vías mediales del tronco del encéfalo.

Núcleos Reticulares y Locomoción

Los núcleos reticulares del puente actúan como una región facilitadora de reflejos espinales antigravitatorios para mantener la postura erguida. También participan en los ajustes posturales anticipatorios a través de las vías mediales del tronco del encéfalo.

La locomoción, con sus patrones rítmicos de contracciones alternas, se genera en la médula espinal en circuitos o redes neuronales llamados generadores de acción central o generadores centrales de patrones. Los centros que activan estos generadores centrales de patrones rítmicos de la locomoción son la región locomotora subtalámica (próxima al núcleo subtalámico) y la región locomotora mesencefálica.

Cerebelo

El cerebelo interviene en el control de los parámetros del movimiento.

• El vestibulocerebelo modifica la postura y restablece el equilibrio. Su lesión provoca inestabilidad.
• El espinocerebelo corrige la diferencia entre lo que se quiere realizar y lo que ya se está realizando. Su lesión provoca un andar vacilante.
• El cerebrocerebelo influye en los sistemas motores descendentes de la corteza cerebral para la planificación de nuevos movimientos y su ejecución suave y precisa, incluyendo la preparación de movimientos de los dedos. Su lesión provoca demoras en el inicio y la terminación de los movimientos, así como en la coordinación temporal.

Ganglios Basales

Los ganglios basales forman un sistema funcional cuya alteración provoca dos tipos de trastornos: la corea de Huntington (hipercinético) y la enfermedad de Parkinson (hipocinético).

Los ganglios basales intervienen en la planificación y en la fase de inicio de los movimientos.

• Los trastornos hipercinéticos como la corea de Huntington, el balismo y los tics se producen por una disminución de la actividad en el núcleo subtalámico.
• El trastorno hipocinético de la enfermedad de Parkinson se produce por la degeneración de la sustancia negra.

Sistema Nervioso Autónomo (SNA)

El SNA es una parte del sistema nervioso periférico que controla los efectores viscerales. Participa en la homeostasis y sus centros de control se localizan en el hipotálamo. El SNA eferente actúa sobre la musculatura lisa, cardíaca y las glándulas.

Se le ha denominado involuntario o automático, aunque esta denominación no es del todo correcta. Los núcleos del tronco del encéfalo contribuyen a regular el SNA, y el núcleo del tracto solitario está involucrado en la regulación de los centros superiores, como el hipotálamo, una estructura encefálica que desempeña un papel relevante en el control del SNA.

El SNA está formado por dos neuronas: la neurona preganglionar y la neurona postganglionar. La neurona preganglionar se encuentra en el SNC, mientras que la neurona postganglionar se encuentra en los ganglios autónomos.

El SNA se divide en sistema nervioso simpático (SNS) y sistema nervioso parasimpático (SNP).

• Las neuronas preganglionares del SNS se encuentran en las astas laterales de la médula espinal.
• Las neuronas preganglionares del SNP se encuentran en los núcleos del tronco del encéfalo y en los segmentos sacros intermedios de la médula espinal.
• Los ganglios periféricos del SNP se localizan cerca de los órganos que inerva, mientras que en el SNS los axones preganglionares son cortos y se encuentran junto a otros ganglios.
• Las fibras postganglionares simpáticas secretan principalmente noradrenalina.
• Los axones postganglionares parasimpáticos liberan acetilcolina, que se une a los receptores muscarínicos presentes en las membranas de las células efectoras.

Existe una tercera división del SNA, el sistema nervioso entérico, que se encarga exclusivamente del control del sistema digestivo.

El estrés provoca un aumento de la actividad simpática.

El SNP es responsable de los procesos fisiológicos de carácter reparador que suelen ir asociados al estado de reposo, ya que es la división especializada en la conservación de energía. Algunas funciones, como el control del tamaño de la pupila, requieren la acción complementaria de ambas divisiones del SNA: la simpática la dilata y la parasimpática la contrae.

Sistema Endocrino

El sistema endocrino se encarga de la regulación química del organismo. Está formado por la hipófisis y el eje hipotalámico-hipofisario, que controla el crecimiento, la temperatura corporal, etc. Las hormonas son segregadas por las glándulas endocrinas y sus efectos se producen en los receptores. Mediante el radioinmunoensayo se pueden identificar hormonas en pequeñas concentraciones. Las hormonas se liberan en pulsos.

Existen tres clases de hormonas:

1. Esteroides: derivan del colesterol, son liposolubles y atraviesan la membrana celular, pero no son hidrosolubles.
2. Peptídicas: son hidrosolubles y se producen en el hipotálamo e hipófisis.
3. Monoamínicas: derivan de monoácidos y se producen en la médula adrenal y la tiroides.

Existen dos mecanismos de acción hormonal: a través de receptores de membrana o a través de receptores intracelulares. Las hormonas hidrosolubles se unen al receptor de membrana y este activa un segundo mensajero (AMPc, GMPc, etc.). Las hormonas tiroideas atraviesan la membrana por difusión y el complejo hormona-receptor actúa en el núcleo de las células. Los efectos de las hormonas esteroides son lentos.

Glándulas Endocrinas

El hipotálamo y la adenohipófisis segregan hormonas que actúan sobre otras glándulas endocrinas. La hipófisis o pituitaria se encuentra en la base del encéfalo y debe estar unida al hipotálamo para funcionar correctamente. Las hormonas hipotalámicas se llaman neurohormonas porque son sintetizadas en neuronas llamadas células neurosecretoras o neuroendocrinas. La neurohipófisis es una extensión del hipotálamo, mientras que la adenohipófisis no posee ninguna conexión nerviosa y actúa como una glándula real. La parte intermedia de la hipófisis está apenas diferenciada en humanos y produce la hormona estimulante de melanocitos.

La neurohipófisis libera oxitocina y vasopresina, producidas en los núcleos supraóptico y paraventricular del hipotálamo.

• La oxitocina está relacionada con la reproducción, tanto en la fecundación como en el parto y la lactancia. También provoca contracciones uterinas y de eyaculación, la eyección de leche y participa en la formación de vínculos entre individuos y el amor romántico.
• La vasopresina, también llamada hormona antidiurética, regula los líquidos en el organismo e induce un descenso en la producción de orina. Sin esta hormona, el riñón produce orina muy diluida (diabetes insípida). En casos de pérdida de sangre, la vasopresina provoca la constricción de los vasos sanguíneos. También actúa como neuromodulador e interviene en la formación de la memoria. En los machos, la vasopresina participa en el establecimiento del apego y la vinculación de pareja.

La adenohipófisis es una glándula compuesta por células secretoras. Produce hormonas liberadoras e inhibidoras. Las neurohormonas liberadas por las neuronas parvocelulares del hipotálamo llegan a la adenohipófisis a través de un sistema vascular especializado, el sistema porta hipotalámico-hipofisario, que garantiza que las neurohormonas no se diluyan en la circulación sanguínea.

La adenohipófisis produce cuatro hormonas trópicas:

• TSH (hormona estimulante de la tiroides)
• ACTH (hormona adrenocorticotrópica)
• Gonadotropinas (hormona foliculoestimulante o FSH y hormona luteinizante o LH)

También produce la hormona del crecimiento (GH) y la prolactina.

• La TSH está regulada por la hormona liberadora de tirotropina (TRH).
• Las gonadotropinas están reguladas por la hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH).
• La ACTH regula la secreción de glucocorticoides y está regulada por la hormona liberadora de corticotropina (CRH).
• La GH o somatotropina está regulada por la hormona liberadora de la hormona del crecimiento (GHRH) y la hormona inhibidora de la hormona del crecimiento (somatostatina).
• La prolactina estimula la producción de leche y la TRH la potencia. La dopamina, producida en el núcleo arqueado del hipotálamo y liberada en el sistema porta hipofisario, actúa sobre receptores en las células que liberan prolactina y es el principal factor inhibidor de la liberación de prolactina.

Existen tres ejes neuroendocrinos principales: el eje hipotalámico-hipofisario-tiroideo, el eje hipotalámico-hipofisario-adrenal y el eje hipotalámico-hipofisario-gonadal.

Glándula Tiroides

La glándula tiroides produce tiroxina o T4 y triyodotironina o T3. Estas hormonas se liberan en la tiroides junto con las células C, que producen calcitonina, una hormona que interviene en el metabolismo del calcio. La secreción de TSH está regulada por el nivel circundante de hormonas tiroideas y por la estimulación ejercida por la TRH. Las hormonas tiroideas intervienen en el metabolismo de los glúcidos, los lípidos y las proteínas, y aumentan la cantidad de oxígeno que usan las células. También regulan los procesos de crecimiento y diferenciación celular e intervienen en la secreción de GH. Su deficiencia produce un enlentecimiento del funcionamiento del SNC.

Glándulas Suprarrenales

Las glándulas suprarrenales están formadas por la corteza suprarrenal y la médula suprarrenal. La corteza suprarrenal se divide en tres zonas: la zona glomerular (externa), la zona fasciculada y la zona reticular.

• La aldosterona es el principal mineralocorticoide y participa en la regulación de la concentración de iones en sangre, sobre todo de sodio.
• El cortisol regula la energía almacenada. Los niveles de glucocorticoides aumentan con el estrés. Tienen propiedades antiinflamatorias, pero suprimen la respuesta del sistema inmune.

Gónadas

Las gónadas (testículos en hombres y ovarios en mujeres) producen gametos.

• En los testículos, las células de Sertoli dan soporte y alimento a los espermatozoides, mientras que las células intersticiales o células de Leydig liberan hormonas gonadales, principalmente andrógenos como la testosterona.
• Los andrógenos inducen el fenotipo masculino durante la embriogénesis a través de una proteína llamada factor determinante testicular. Los esteroides gonadales organizan los circuitos del SN que generan los patrones conductuales típicos de la hembra o del macho.
• Los ovarios son masas compactas de células que producen estrógenos (estradiol) y progesterona. Estas hormonas preparan al tracto reproductor para la implantación del cigoto. Los ovocitos, de los que se desarrollan los óvulos, están rodeados de células especializadas que constituyen el folículo ovárico y proporcionan alimento al ovocito. La ovulación es cíclica.
• La FSH y la LH producen la degeneración del cuerpo lúteo. Su falta provoca el desprendimiento del endometrio.
• Los estrógenos inducen el fenotipo femenino. En la pubertad se produce un aumento gradual en la secreción de estrógenos. Los estrógenos afectan al sistema cardiovascular, al sistema musculoesquelético y al metabolismo del calcio.

Médula Suprarrenal

La médula suprarrenal está formada por células cromafines, llamadas así por su afinidad por diferentes tinciones. Produce adrenalina o epinefrina y noradrenalina o norepinefrina, que pertenecen al grupo de las catecolaminas. La médula suprarrenal y el SN simpático forman una unidad fisiológica y funcional conocida como sistema simpático-adrenal. La adrenalina y la noradrenalina se liberan en situaciones de estrés y proporcionan un mayor riego sanguíneo a los músculos.

Páncreas

El páncreas produce insulina, glucagón y somatostatina. Estas hormonas se localizan en los islotes de Langerhans: las células alfa producen glucagón, las células beta producen insulina y las células delta producen somatostatina.

• La insulina se libera como consecuencia de la elevación del azúcar en sangre.
• Si el nivel de azúcar en sangre disminuye, se libera glucagón, que aumenta la movilización de ácidos grasos para ser usados como combustible.
• La somatostatina modula la secreción de insulina y glucagón.

Glándula Pineal

La glándula pineal o epífisis secreta melatonina en la oscuridad. La melatonina controla los ritmos biológicos e interviene en la maduración sexual. El desarrollo puberal se asocia a un descenso en los niveles nocturnos de melatonina.

Retroalimentación Negativa

La retroalimentación negativa es un mecanismo de control hormonal en el que un exceso de una hormona avisa al sistema endocrino para que detenga su producción. Cuando la concentración de una hormona aumenta, el hipotálamo detiene la secreción de hormonas liberadoras. El nivel de hormonas en sangre regula la secreción de hormonas adenohipofisarias, y las hormonas hipofisarias regulan la secreción de las glándulas diana por retroalimentación, lo que a su vez afecta al hipotálamo. La hormona liberadora de la eminencia media envía una señal al hipotálamo.

Hormonas y Conducta

Las diferencias conductuales entre sexos se deben a la exposición a diferentes esteroides sexuales durante las etapas de desarrollo del individuo. Algunas estructuras del SN son dimórficas, es decir, presentan diferencias entre machos y hembras. Las hormonas sexuales influyen en la conducta sexual, la conducta parental, las agresiones, etc. Las hormonas tiroideas desempeñan un papel importante en el desarrollo y la maduración del SN. Su falta provoca una disminución de las espinas dendríticas, una reducción del número de sinapsis y retrasos en la mielinización. La depresión se asocia a niveles elevados de hormona adrenocorticotrópica (ACTH) y glucocorticoides, un déficit de estrógenos, GH y prolactina, y niveles elevados de andrógenos. Los estados maníacos se asocian a niveles elevados de noradrenalina y glucocorticoides. La noradrenalina y los glucocorticoides facilitan el aprendizaje y la memoria, mientras que la vasopresina, la oxitocina y los opioides pueden provocar amnesia.

Sistema Inmune

El sistema inmune es el sistema de defensa del organismo. Inicialmente se consideró autónomo e independiente del SN, pero posteriormente se ha reconocido que la respuesta de defensa forma parte esencial de la homeostasis. La psiconeuroinmunología estudia la interacción entre el sistema nervioso, el sistema endocrino y el sistema inmune.

El sistema inmune está diseminado por todo el organismo en órganos y tejidos linfoides primarios (timo y médula ósea) y secundarios (sistema linfático, bazo, apéndice, amígdalas, tubo digestivo y pulmones).

Existen dos tipos de inmunidad:

• Inmunidad inespecífica o innata: es común para todos los patógenos, es rápida y se basa en un reconocimiento global del patógeno.
• Inmunidad específica o adaptativa: tiene memoria y es más específica que la inmunidad innata. Se basa en el reconocimiento de antígenos específicos. A veces puede dar lugar a alergias o enfermedades autoinmunes.

La inmunidad específica está mediada por dos tipos de linfocitos: los linfocitos B, que maduran en la médula ósea, y los linfocitos T, que maduran en el timo.

• La inmunidad mediada por anticuerpos es llevada a cabo por los linfocitos B. Se llama inmunidad humoral porque los anticuerpos se encuentran en los líquidos corporales. Los anticuerpos son proteínas que se unen a antígenos específicos, como bacterias, virus y sustancias tóxicas que estos producen. Cuando un linfocito B reconoce un antígeno, establece una unión similar a la de los neurotransmisores con sus receptores. El linfocito B aumenta de tamaño y se divide en células plasmáticas y células de memoria. Las células plasmáticas producen anticuerpos que forman un complejo antígeno-anticuerpo.
• Los linfocitos T se unen a pequeños fragmentos del antígeno presentados por células presentadoras de antígenos. El sistema inmune reconoce las células propias gracias a las proteínas de la superficie celular y al complejo mayor de histocompatibilidad (MHC). En el ser humano, el MHC se llama antígeno leucocitario humano o HLA. Los linfocitos T también se dividen en células efectoras y células de memoria.

Las fibras nerviosas simpáticas presentes en los órganos linfoides comunican el SN y el sistema inmune a través del SN autónomo. En la superficie de las células del sistema inmune existen receptores para algunas hormonas. La GH tiene un efecto positivo sobre el sistema inmune, mientras que los glucocorticoides tienen un efecto inmunodepresor. También existen receptores para dopamina, serotonina y acetilcolina en las células del sistema inmune. El SN modula la respuesta autoinmune a través de los neuropéptidos. Algunos neuropéptidos, a baja concentración, estimulan el sistema inmune, mientras que a alta concentración lo suprimen. El hipotálamo es un centro fundamental en la regulación del sistema inmune.

Citocinas

Las citocinas son proteínas producidas por las células del sistema inmune, como las interleucinas (producidas por leucocitos), las linfocinas (producidas por linfocitos) y las monocinas (producidas por monocitos). El término citocinas se utiliza de forma global para referirse a todas estas proteínas. Las citocinas regulan procesos fisiológicos, transmiten información al SN y al sistema endocrino, y participan en la respuesta inflamatoria. El sistema inmune también libera péptidos, hormonas y neurotransmisores.

Las citocinas pueden provocar síntomas de enfermedad (como fiebre y malestar) y reorganizar a nivel central el estado motivacional. La depresión se asocia a niveles elevados de interleucina 2 y factor de necrosis tumoral alfa, mientras que la ansiedad se asocia a niveles elevados de interleucina 1. Las citocinas también intervienen en diferentes tipos de aprendizaje y memoria y regulan funciones adaptativas del organismo.

Interacción entre el Sistema Nervioso y el Sistema Inmune

Se puede alterar la actividad del sistema inmune con comportamientos condicionados. En la esquizofrenia se observa un aumento de la actividad del sistema inmune. El sistema límbico regula las emociones y, a través de él, el SN puede modular el sistema inmune. La activación del eje hipotalámico-hipofisario-adrenal y la activación del SN simpático pueden suprimir la respuesta inmune.