Nucleo celular
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TEMA 11.EL NÚCLEO CELULAR
1. NUCLEO: GENERALIDADES.
2. NUCLEO INTERFASICO.
2.1. MEMBRANA NUCLEAR.
2.2. NUCLEOPLASMA.
2.3. NUCLEOLO.
2.4. CROMATINA.
3. NUCLEO MITOTICO.
3.1. CROMOSOMAS.
3.1.1. FORMA, TAMAÑO Y COMPOSICIÓN.
3.1.2. ESTRUCTURA Y TIPOS.
3.1.3. LEYES QUE CUMPLEN.
3.1.4. IDIOGRAMA Y CARIOTIPO.
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1. NUCLEO: GENERALIDADES.
El núcleo fue descubierto en 1830 por el botánico escocés Brown en las células vegetales.
Es un orgánulo membranoso característico de las células eucariotas tanto animales como vegetales.
El núcleo dirige el funcionamiento celular ya que en él se localiza la mayor parte del ADN celular que lleva la información genética. En el núcleo se sintetizan todos los tipos de ARN por transcripción del ADN, entre ellos el ARNm que después será traducido en los ribosomas en una determinada proteína. Igualmente en el núcleo se produce la duplicación del ADN para así poder transmitir la información genética completa a las células hijas cuando la célula se divide.
Forma. Es variable generalmente suele tener forma esférica, aunque también puede presentar otras formas: elíptico, lobulado, etc.
Posición. Normalmente ocupa una posición central, aunque a veces puede ocupar una posición excéntrica como ocurre en las células vegetales debido a las vacuolas o en los adipocitos debido a la gota de grasa.
Tamaño: Es el orgánulo más grande de la célula eucariota, tiene un diámetro que oscila entre 5 - 25 m m, siendo constante para cada tipo de célula y dependerá de la actividad de la misma, cuanto mayor sea está mayor será el tamaño del núcleo.
Generalmente el tamaño del núcleo es proporcional al tamaño de la célula, ocupa entorno al 10 % del volumen celular.
Existe una relación entre el volumen del núcleo y el volumen del citoplasma a esta relación se la denomina relación nucleoplasmática
Vn
RNP = ¾¾¾¾
Vc - Vn
Esta relación es constante para cada tipo de célula. Si aumenta el volumen del citoplasma esta relación disminuye y cuando alcanza un cierto valor mínimo se produce la división celular.
Número. Generalmente suele existir un núcleo por célula, a estas células se las denomina uninucleadas; aunque hay excepciones es decir hay células que carecen de núcleo, como los eritrocitos de los mamíferos a estas se las llama anucleadas, otras que tienen más de uno como los hepatocitos que tienen dos (binucleadas) o los osteoclastos y las fibras musculares estriadas que tienen muchos (plurinucleadas).
Las células plurinucleadas se han podido originar mediante dos mecanismos:
· Por fusión de varias células uninucleadas, en este caso a la célula plurinucleada resultante se la denomina sincitio. Esto ocurre en la fibra muscular estriada.
· Por división sucesiva del núcleo de una célula uninucleada sin que se produzca la división del citoplasma, en este caso a la célula plurinucleada resultante se la llama plasmodio.
Estructura. El núcleo presenta dos estructuras diferentes según el momento del ciclo celular en el que se encuentre la célula: el núcleo interfásico cuando la célula esta en la interfase y el núcleo mitótico o en división cuando la célula se esta dividiendo.
2. NUCLEO INTERFASICO
Es la estructura que tiene el núcleo durante la interfase, es decir cuando la célula no se divide, por eso también se le denominaba núcleo en reposo, hoy día esta denominación no se utiliza debido a que en esta etapa su actividad metabólica es máxima.
En este núcleo se diferencian las siguientes partes: la envoltura nuclear, el nucleoplasma, el nucléolo y la cromatina.
2.1. ENVOLTURA NUCLEAR
Es la envoltura que rodea al núcleo y lo separa del resto del citoplasma. Deriva del retículo endoplasmático rugoso, se cree que son cavidades del retículo que se disponen alrededor del material nuclear.
La envoltura nuclear es doble, esta formada por dos membranas: la membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna, entre ambas queda un pequeño espacio denominado espacio perinuclear que se continúa con el espacio del retículo.
· La membrana nuclear externa se continúa con la membrana del retículo rugoso, y tiene adosados ribosomas en su cara externa, la que da al citosol.
· La membrana nuclear interna, lleva asociada a su cara nucleoplásmica, una red de filamentos proteicos que forman la lámina fibrosa o corteza nuclear. Esta lámina interviene en la formación de la envoltura nuclear después de la mitosis y en la organización de la cromatina.
La envoltura nuclear no es continua sino que cada cierto trecho las dos membranas se unen originando unos orificios denominados poros nucleares. Estos tienen un diámetro que oscila entre 50 -100 nm. El número depende de la actividad celular, cuanto mayor sea esta mayor será el número de poros.
Los poros no son simples orificios situados en la envoltura nuclear, sino que están formados por una estructura compleja llamada complejo del poro, que esta constituida por 8 masas proteicas que se disponen en forma de octógono y forman un anillo o cilindro hueco que reviste internamente el poro. Asociado al anillo se encuentra un material denso, el diafragma que disminuye la luz del poro hasta 10 nm.
Los poros nucleares regulan el intercambio de moléculas entre el núcleo y el hialoplasma.
2.2. NUCLEOPLASMA
También se le denomina carioplasma o matriz nuclear.
Es el medio interno del núcleo, es similar al hialoplasma; está formado por una disolución coloidal compuesta por: agua, iones, numerosas proteínas algunas como las histonas intervienen en el empaquetamiento del ADN, otras son enzimas que intervienen en la replicación y transcripción del ADN, nucleótidos necesarios para la síntesis de los ácidos nucleicos, etc.
Inmersos en el nucleoplasma se encuentran el nucléolo y la cromatina.
En el nucleoplasma se realiza la transcripción del ADN y por consiguiente la síntesis de los diferentes tipos de ARN y la replicación del ADN.
2.3. NUCLÉOLO
Es un corpúsculo más o menos esférico que no esta rodeado por una membrana, es más refringente que el resto del núcleo. Se localiza inmerso en el nucleoplasma cerca de la envoltura nuclear. El tamaño esta relacionado con la actividad celular, siendo mayor en las células que presentan gran actividad de síntesis proteica. Lo normal es que haya uno pero en algunas células puede haber más de uno. Solo es visible durante la interfase, cuando comienza la mitosis desaparece volviendo a aparecer nuevamente al final de la misma cuando los cromosomas se desespiralizan de nuevo para formar un nuevo núcleo.
Composición y estructura
El nucléolo esta compuesto por: ARN, ADN y proteínas.
En él se diferencian dos zonas:
·Zona fibrilar. Es la zona más interna. Esta formada por todos los fragmentos de ADN que llevan información para sintetizar ARNn, a estos fragmentos se les denomina organizadores nucleolares. Estos fragmentos pueden pertenecer a uno o a varios cromosomas diferentes que se denominan cromosomas nucleolares. En la especie humana son cromosomas nucleolares 13, 14, 15, 21 y 22 ya que tienen fragmentos que codifican ARNn. Esta zona también estará formada por las moléculas de ARNn sintetizadas por transcripción de los organizadores nucleolares asociados a proteínas.
·Zona granular. Es la zona más periferica. Esta formada por moléculas de ARNr obtenidas por la fragmentación del ARNn asociadas a diferentes proteínas que constituyen las subunidades ribosomales.
Función
En el nucléolo se fabrican las subunidades de los ribosomas. En él se sintetiza los diferentes tipos de ARNr. Las proteínas ribosomales se sintetizan en el hialoplasma, una vez formadas pasan a través de los poros de la membrana nuclear y van al nucléolo, allí se ensamblan con los ARNr y se forman las subunidades de los ribosomas que una vez formados saldrán al citoplasma a través de los poros nucleolares.
2.4. CROMATINA
La cromatina es el componente más importante del núcleo. Con este nombre se designa al material genético (genoma) de la célula eucariota durante la interfase. Recibe este nombre por la capacidad que tiene de teñirse intensamente con colorantes básicos.
Con el microscopio óptico aparece como masas densas que se distribuyen por el núcleo. Su distribución varía según el tipo célula. En células que no se dividen o que poseen períodos interfásicos largos se reparte homogéneamente; en células de división activa o con períodos interfásicos cortos se concentra cerca de la cara interna de la membrana nuclear y del nucleólo.
Con el microscopio electrónico se observa que tiene estructura fibrilar. Esta formada por largos filamentos que se entrecruzan entre sí formando un retículo que esta inmerso en el nucleoplasma. No se observa la individualidad de dichos filamentos. Cuando comienza la división celular estos filamentos se engruesan debido a que aumenta la espiralización y la condensación y dan lugar a los cromosomas.
Estructura y composición.
Los fibras que constituyen la cromatina están formados por ADN bicatenario lineal que esta asociado a proteínas histonas, que son proteínas básicas (ricas en aminoácidos básicos: arginina y lisina) de bajo peso molecular. Además hay otras proteínas no histónicas en su mayoría enzimas que intervienen en la transcripción y replicación del ADN.
Las fibras de cromatina presentan distintos niveles de organización:
·Fibra de cromatina unidad o fibra de cromatina de 10 nm.
También se la denomina collar de perlas por el aspecto que presenta. Constituye la fibra elemental de la cromatina, tiene un grosor de 10 nm de ahí el nombre.
Vista con el microscopio electrónico se observa que esta formada por la sucesión de unas partículas de 10 nm de diámetro, denominadas nucleosomas. Cada nucleosoma (perla) esta constituido:
PUn núcleo discoidal central, formado por 8 moléculas (octámero) de cuatro tipos diferentes de histonas (H2A, H2B, H3, H4), existiendo 2 moléculas de cada tipo.
P Un fragmento de ADN de doble hélice que se enrolla helicoidalmente dando dos vueltas alrededor del núcleo de histonas. Los dos extremos de este fragmento de ADN que rodea al núcleo de histonas se une a una nueva histona la H1.
Los nucleosomas se unen entre sí por segmentos de ADN, denominados ADN ligador o espaciador.
·Fibra de cromatina compleja o fibra de cromatina de 30 nm.
La fibra de cromatina compleja se forma por el superenrollamiento de la fibra elemental de cromatina, en este proceso desempeñan un papel importante las histonas H1.
Según la hipótesis del solenoide que es la más aceptada en la actualidad, la fibra de cromatina unidad o collar de perlas se enrolla helicoidalmente sobre si mismo formando un solenoide. En cada vuelta de solenoide se invierten 6 nucleosomas. En la formación del solenoide intervienen las histonas H1 que se agrupan y se sitúan en el centro constituyendo el eje del solenoide.
Estas fibras a su vez se pliegan y forman bucles que alcanzan niveles mayores de compactación y enrollamiento hasta llegar a formar los cromosomas.
Tipos de cromatina:
Según el grado de condensación de la fibra de cromatina ésta puede teñirse más o menos intensamente, esto nos permite diferenciar dos tipos de cromatina:
·Eucromatina: Son las zonas donde la cromatina esta poco condensada y por lo tanto se tiñe levemente, representa el 10 % de toda la cromatina. Se corresponde con las zonas en las que el ADN se puede transcribir; por tanto, la eucromatina está formada por los fragmentos de ADN correspondiente a los genes activos ( transcriben ARNm) así como los fragmentos de ADN que llevan información para la transcripción del ARNt y ARNr.
·Heterocromatina: Son las zonas donde la cromatina esta muy condensada y por lo tanto se tiñe fuertemente, representa el 90 %. Se corresponde con las zonas en las que el ADN no se transcribe y permanece funcionalmente inactivo durante la interfase.
Función: Dos funciones:
· Proporcionar la información genética necesaria para, mediante la transcripción sintetizar los diferentes tipos de ARN.
· Conservar y transmitir la información genética contenida en el ADN. Para ello se produce la duplicación del ADN, originándose dos moléculas de ADN iguales que quedaran unidas por un punto.
3. NUCLEO MITOTICO O EN DIVISION
Durante la mitosis en el núcleo se producen profundos cambios entre los cuales destacan los siguientes: la membrana nuclear y el nucléolo desaparecen y la cromatina se transforma en los cromosomas.
Las fibras de cromatina son muy largas y se entrelazan unas con otras no se observándose su individualidad. Cuando la célula comienza a dividirse, estas fibras de cromatina compleja se pliegan formando una serie de bucles que se empaquetan alrededor de un armazón proteico (no histonico) que constituye el esqueleto del cromosoma, originándose unas formaciones filamentosas más anchas y cortas en las que se observa su individualidad: los cromosomas. Por lo tanto cromosomas y cromatina es lo mismo pero en dos momentos distintos del ciclo celular.
3.1. CROMOSOMAS
Forma, tamaño y composición:
Los cromosomas son formaciones filamentosas más o menos alargados, que están inmersos en el nucleoplasma. Se forman por condensación de las fibras de cromatina. Solo son visibles como estructuras individuales cuando la célula se divide.
El tamaño de los cromosomas es variable, su longitud oscila entre 0,2 - 30 m m (en el hombre tienen entre1,5-5 m m) y la anchura varía entre 0,2 - 2 m m.
Tienen la misma composición que las fibras de cromatina: ADN y proteínas histonas, que se enrollan y pliegan alrededor de un eje de proteínas no histónicas.
Estructura y tipos de cromosomas:
Según el momento de la división en que se observen se diferencian dos tipos de cromosoma:
·Cromosoma metafásico. Es el que se observa durante la metafase, esta formado por dos filamentos idénticos que se disponen paralelos entre sí y unidos por el centrómero. Cada uno de estos filamentos se denominan cromátidas . Cada uno de ellos es una copia de la molécula de ADN originadas en la duplicación.
·Cromosoma anafásico. Es el que se observa durante la anafase, esta formado por un solo filamento porque ya se han separado las cromátidas.
En todos los cromosomas independientemente de que sean metafásicos o anafásicos se diferencia las siguientes partes:
P Centrómero o constricción primaria. Es un estrechamiento que esta presente en todos los cromosomas ocupando una posición variable. Divide a los cromosomas en dos partes de la misma o de distinta longitud denominados brazos. El centrómero esta formado por heterocromatina.
Según la posición del centrómero se pueden diferenciar 4 tipos de cromosomas
-Metacéntricos. El centrómero se sitúa en el centro y los dos brazos son de igual longitud.
-Submetacéntrico. El centrómero esta ligeramente excéntrico y los brazos son ligeramente desiguales.
-Acrocéntricos. El centrómero es muy excéntrico y los brazos son muy desiguales.
-Telocéntricos. El centrómero se sitúa en uno de los extremo y por ello uno de los brazos no es perceptible.
P Cinetocoro. Es una estructura discoidal proteica que se sitúa a ambos lados del centrómero, actúa como un centro organizador de microtúbulos, por aquí es por donde se unen los cromosomas con los microtúbulos del huso mitótico.
P Telómeros. Son los extremos de los cromosomas. En ellos hay secuencias repetidas de ADN que sirven para evitar la perdida de información genética en la replicación e igualmente impiden la fusión de los extremos de los cromosomas entre sí.
P Constricción secundaria. Son otros estrechamientos que pueden existir en los brazos de algunos cromosomas. Cuando se sitúan cerca del telómero, dan lugar a un corto segmento del brazo llamado satélite. En muchos casos las constricciones secundarias contienen el ADN que codifica el ARNn es decir el organizador nucleolar que intervienen en la formación de los nucléolos al final de la mitosis.
P Bandas. Los cromosomas se tiñen con colorantes básicos. Cuando se tiñen con ciertos colorantes, como la fucsina, la tinción es irregular y presentan una serie de bandas claras y oscuras que se suceden de forma alternativa. Las bandas oscuras se corresponden con la heterocromatina y las claras con la eucromatina. Estas bandas son características de cada cromosoma y junto con el tamaño, la forma, etc sirven para identificarlos.
Número de cromosomas
El número de cromosomas de una especie cumple la ley de la constancia numérica según la cual todos los seres vivos pertenecientes a la misma especie, tienen en todas sus células el mismo número de cromosomas, excepto en las células sexuales que tienen la mitad. Este número es característico de la especie. En el hombre es de 46.
El número de cromosomas de una especie no guarda relación alguna con el nivel evolutivo alcanzado por la especie, así la especie humana tiene 46 mientras que algunos protoctistas llegan a tener hasta 300
Los seres vivos atendiendo al número de cromosomas de sus células los podemos dividir en dos grupos:
-Seres diploides: Son seres que tienen en todas sus células somáticas, dos copias iguales de cada uno de los cromosomas, es decir tienen dos juegos iguales de cromosomas uno de origen paterno y otro de origen materno. Estos seres tienen 2n cromosomas que forman n parejas. A este número de cromosomas que tienen estas células se le denomina número diploide. La mayoría de las especie son diploides.
-Seres haploides: Son seres en los que, los cromosomas de sus células son todos diferentes, tienen un solo juego de cromosomas. Estos seres tienen n cromosomas. A este número se le denomina número haploide. También tienen número haploide los gametos de los seres diploides.
Algunos organismos en sus células tienen más de dos juegos de cromosomas (3, 4,...n juegos), o lo que es lo mismo tienen más de dos copias (3, 4,... n copias) de cada cromosoma; a estos seres se les denominan respectivamente triploides (3n), tetraploides (4n), poliploides (nn).
En las células diploides hay n parejas de cromosomas, los dos cromosomas que forman cada una de estas parejas se denominan cromosomas homólogos, son iguales morfológicamente y genéticamente.
Las parejas de cromosomas homólogos las podemos dividir en dos grupos:
-Autosomas: Son las parejas de cromosomas homólogos que no determinan el sexo. Son todas menos una.
-Heterocromosomas o cromosomas sexuales: Es la pareja de cromosomas homólogos que determina el sexo del individuo.
En el hombre: 46 cromosomas = 23 parejas de homólogos = 22 A + 1 H
Cariotipo: Es la representación gráfica del conjunto de parejas cromosomas homólogos de una célula que aparecen en la metafase, ordenados y numerados de mayor a menor. En último lugar siempre se ponen los heterocromosomas.
1. NUCLEO: GENERALIDADES.
2. NUCLEO INTERFASICO.
2.1. MEMBRANA NUCLEAR.
2.2. NUCLEOPLASMA.
2.3. NUCLEOLO.
2.4. CROMATINA.
3. NUCLEO MITOTICO.
3.1. CROMOSOMAS.
3.1.1. FORMA, TAMAÑO Y COMPOSICIÓN.
3.1.2. ESTRUCTURA Y TIPOS.
3.1.3. LEYES QUE CUMPLEN.
3.1.4. IDIOGRAMA Y CARIOTIPO.
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1. NUCLEO: GENERALIDADES.
El núcleo fue descubierto en 1830 por el botánico escocés Brown en las células vegetales.
Es un orgánulo membranoso característico de las células eucariotas tanto animales como vegetales.
El núcleo dirige el funcionamiento celular ya que en él se localiza la mayor parte del ADN celular que lleva la información genética. En el núcleo se sintetizan todos los tipos de ARN por transcripción del ADN, entre ellos el ARNm que después será traducido en los ribosomas en una determinada proteína. Igualmente en el núcleo se produce la duplicación del ADN para así poder transmitir la información genética completa a las células hijas cuando la célula se divide.
Forma. Es variable generalmente suele tener forma esférica, aunque también puede presentar otras formas: elíptico, lobulado, etc.
Posición. Normalmente ocupa una posición central, aunque a veces puede ocupar una posición excéntrica como ocurre en las células vegetales debido a las vacuolas o en los adipocitos debido a la gota de grasa.
Tamaño: Es el orgánulo más grande de la célula eucariota, tiene un diámetro que oscila entre 5 - 25 m m, siendo constante para cada tipo de célula y dependerá de la actividad de la misma, cuanto mayor sea está mayor será el tamaño del núcleo.
Generalmente el tamaño del núcleo es proporcional al tamaño de la célula, ocupa entorno al 10 % del volumen celular.
Existe una relación entre el volumen del núcleo y el volumen del citoplasma a esta relación se la denomina relación nucleoplasmática
Vn
RNP = ¾¾¾¾
Vc - Vn
Esta relación es constante para cada tipo de célula. Si aumenta el volumen del citoplasma esta relación disminuye y cuando alcanza un cierto valor mínimo se produce la división celular.
Número. Generalmente suele existir un núcleo por célula, a estas células se las denomina uninucleadas; aunque hay excepciones es decir hay células que carecen de núcleo, como los eritrocitos de los mamíferos a estas se las llama anucleadas, otras que tienen más de uno como los hepatocitos que tienen dos (binucleadas) o los osteoclastos y las fibras musculares estriadas que tienen muchos (plurinucleadas).
Las células plurinucleadas se han podido originar mediante dos mecanismos:
· Por fusión de varias células uninucleadas, en este caso a la célula plurinucleada resultante se la denomina sincitio. Esto ocurre en la fibra muscular estriada.
· Por división sucesiva del núcleo de una célula uninucleada sin que se produzca la división del citoplasma, en este caso a la célula plurinucleada resultante se la llama plasmodio.
Estructura. El núcleo presenta dos estructuras diferentes según el momento del ciclo celular en el que se encuentre la célula: el núcleo interfásico cuando la célula esta en la interfase y el núcleo mitótico o en división cuando la célula se esta dividiendo.
2. NUCLEO INTERFASICO
Es la estructura que tiene el núcleo durante la interfase, es decir cuando la célula no se divide, por eso también se le denominaba núcleo en reposo, hoy día esta denominación no se utiliza debido a que en esta etapa su actividad metabólica es máxima.
En este núcleo se diferencian las siguientes partes: la envoltura nuclear, el nucleoplasma, el nucléolo y la cromatina.
2.1. ENVOLTURA NUCLEAR
Es la envoltura que rodea al núcleo y lo separa del resto del citoplasma. Deriva del retículo endoplasmático rugoso, se cree que son cavidades del retículo que se disponen alrededor del material nuclear.
La envoltura nuclear es doble, esta formada por dos membranas: la membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna, entre ambas queda un pequeño espacio denominado espacio perinuclear que se continúa con el espacio del retículo.
· La membrana nuclear externa se continúa con la membrana del retículo rugoso, y tiene adosados ribosomas en su cara externa, la que da al citosol.
· La membrana nuclear interna, lleva asociada a su cara nucleoplásmica, una red de filamentos proteicos que forman la lámina fibrosa o corteza nuclear. Esta lámina interviene en la formación de la envoltura nuclear después de la mitosis y en la organización de la cromatina.
La envoltura nuclear no es continua sino que cada cierto trecho las dos membranas se unen originando unos orificios denominados poros nucleares. Estos tienen un diámetro que oscila entre 50 -100 nm. El número depende de la actividad celular, cuanto mayor sea esta mayor será el número de poros.
Los poros no son simples orificios situados en la envoltura nuclear, sino que están formados por una estructura compleja llamada complejo del poro, que esta constituida por 8 masas proteicas que se disponen en forma de octógono y forman un anillo o cilindro hueco que reviste internamente el poro. Asociado al anillo se encuentra un material denso, el diafragma que disminuye la luz del poro hasta 10 nm.
Los poros nucleares regulan el intercambio de moléculas entre el núcleo y el hialoplasma.
2.2. NUCLEOPLASMA
También se le denomina carioplasma o matriz nuclear.
Es el medio interno del núcleo, es similar al hialoplasma; está formado por una disolución coloidal compuesta por: agua, iones, numerosas proteínas algunas como las histonas intervienen en el empaquetamiento del ADN, otras son enzimas que intervienen en la replicación y transcripción del ADN, nucleótidos necesarios para la síntesis de los ácidos nucleicos, etc.
Inmersos en el nucleoplasma se encuentran el nucléolo y la cromatina.
En el nucleoplasma se realiza la transcripción del ADN y por consiguiente la síntesis de los diferentes tipos de ARN y la replicación del ADN.
2.3. NUCLÉOLO
Es un corpúsculo más o menos esférico que no esta rodeado por una membrana, es más refringente que el resto del núcleo. Se localiza inmerso en el nucleoplasma cerca de la envoltura nuclear. El tamaño esta relacionado con la actividad celular, siendo mayor en las células que presentan gran actividad de síntesis proteica. Lo normal es que haya uno pero en algunas células puede haber más de uno. Solo es visible durante la interfase, cuando comienza la mitosis desaparece volviendo a aparecer nuevamente al final de la misma cuando los cromosomas se desespiralizan de nuevo para formar un nuevo núcleo.
Composición y estructura
El nucléolo esta compuesto por: ARN, ADN y proteínas.
En él se diferencian dos zonas:
·Zona fibrilar. Es la zona más interna. Esta formada por todos los fragmentos de ADN que llevan información para sintetizar ARNn, a estos fragmentos se les denomina organizadores nucleolares. Estos fragmentos pueden pertenecer a uno o a varios cromosomas diferentes que se denominan cromosomas nucleolares. En la especie humana son cromosomas nucleolares 13, 14, 15, 21 y 22 ya que tienen fragmentos que codifican ARNn. Esta zona también estará formada por las moléculas de ARNn sintetizadas por transcripción de los organizadores nucleolares asociados a proteínas.
·Zona granular. Es la zona más periferica. Esta formada por moléculas de ARNr obtenidas por la fragmentación del ARNn asociadas a diferentes proteínas que constituyen las subunidades ribosomales.
Función
En el nucléolo se fabrican las subunidades de los ribosomas. En él se sintetiza los diferentes tipos de ARNr. Las proteínas ribosomales se sintetizan en el hialoplasma, una vez formadas pasan a través de los poros de la membrana nuclear y van al nucléolo, allí se ensamblan con los ARNr y se forman las subunidades de los ribosomas que una vez formados saldrán al citoplasma a través de los poros nucleolares.
2.4. CROMATINA
La cromatina es el componente más importante del núcleo. Con este nombre se designa al material genético (genoma) de la célula eucariota durante la interfase. Recibe este nombre por la capacidad que tiene de teñirse intensamente con colorantes básicos.
Con el microscopio óptico aparece como masas densas que se distribuyen por el núcleo. Su distribución varía según el tipo célula. En células que no se dividen o que poseen períodos interfásicos largos se reparte homogéneamente; en células de división activa o con períodos interfásicos cortos se concentra cerca de la cara interna de la membrana nuclear y del nucleólo.
Con el microscopio electrónico se observa que tiene estructura fibrilar. Esta formada por largos filamentos que se entrecruzan entre sí formando un retículo que esta inmerso en el nucleoplasma. No se observa la individualidad de dichos filamentos. Cuando comienza la división celular estos filamentos se engruesan debido a que aumenta la espiralización y la condensación y dan lugar a los cromosomas.
Estructura y composición.
Los fibras que constituyen la cromatina están formados por ADN bicatenario lineal que esta asociado a proteínas histonas, que son proteínas básicas (ricas en aminoácidos básicos: arginina y lisina) de bajo peso molecular. Además hay otras proteínas no histónicas en su mayoría enzimas que intervienen en la transcripción y replicación del ADN.
Las fibras de cromatina presentan distintos niveles de organización:
·Fibra de cromatina unidad o fibra de cromatina de 10 nm.
También se la denomina collar de perlas por el aspecto que presenta. Constituye la fibra elemental de la cromatina, tiene un grosor de 10 nm de ahí el nombre.
Vista con el microscopio electrónico se observa que esta formada por la sucesión de unas partículas de 10 nm de diámetro, denominadas nucleosomas. Cada nucleosoma (perla) esta constituido:
PUn núcleo discoidal central, formado por 8 moléculas (octámero) de cuatro tipos diferentes de histonas (H2A, H2B, H3, H4), existiendo 2 moléculas de cada tipo.
P Un fragmento de ADN de doble hélice que se enrolla helicoidalmente dando dos vueltas alrededor del núcleo de histonas. Los dos extremos de este fragmento de ADN que rodea al núcleo de histonas se une a una nueva histona la H1.
Los nucleosomas se unen entre sí por segmentos de ADN, denominados ADN ligador o espaciador.
·Fibra de cromatina compleja o fibra de cromatina de 30 nm.
La fibra de cromatina compleja se forma por el superenrollamiento de la fibra elemental de cromatina, en este proceso desempeñan un papel importante las histonas H1.
Según la hipótesis del solenoide que es la más aceptada en la actualidad, la fibra de cromatina unidad o collar de perlas se enrolla helicoidalmente sobre si mismo formando un solenoide. En cada vuelta de solenoide se invierten 6 nucleosomas. En la formación del solenoide intervienen las histonas H1 que se agrupan y se sitúan en el centro constituyendo el eje del solenoide.
Estas fibras a su vez se pliegan y forman bucles que alcanzan niveles mayores de compactación y enrollamiento hasta llegar a formar los cromosomas.
Tipos de cromatina:
Según el grado de condensación de la fibra de cromatina ésta puede teñirse más o menos intensamente, esto nos permite diferenciar dos tipos de cromatina:
·Eucromatina: Son las zonas donde la cromatina esta poco condensada y por lo tanto se tiñe levemente, representa el 10 % de toda la cromatina. Se corresponde con las zonas en las que el ADN se puede transcribir; por tanto, la eucromatina está formada por los fragmentos de ADN correspondiente a los genes activos ( transcriben ARNm) así como los fragmentos de ADN que llevan información para la transcripción del ARNt y ARNr.
·Heterocromatina: Son las zonas donde la cromatina esta muy condensada y por lo tanto se tiñe fuertemente, representa el 90 %. Se corresponde con las zonas en las que el ADN no se transcribe y permanece funcionalmente inactivo durante la interfase.
Función: Dos funciones:
· Proporcionar la información genética necesaria para, mediante la transcripción sintetizar los diferentes tipos de ARN.
· Conservar y transmitir la información genética contenida en el ADN. Para ello se produce la duplicación del ADN, originándose dos moléculas de ADN iguales que quedaran unidas por un punto.
3. NUCLEO MITOTICO O EN DIVISION
Durante la mitosis en el núcleo se producen profundos cambios entre los cuales destacan los siguientes: la membrana nuclear y el nucléolo desaparecen y la cromatina se transforma en los cromosomas.
Las fibras de cromatina son muy largas y se entrelazan unas con otras no se observándose su individualidad. Cuando la célula comienza a dividirse, estas fibras de cromatina compleja se pliegan formando una serie de bucles que se empaquetan alrededor de un armazón proteico (no histonico) que constituye el esqueleto del cromosoma, originándose unas formaciones filamentosas más anchas y cortas en las que se observa su individualidad: los cromosomas. Por lo tanto cromosomas y cromatina es lo mismo pero en dos momentos distintos del ciclo celular.
3.1. CROMOSOMAS
Forma, tamaño y composición:
Los cromosomas son formaciones filamentosas más o menos alargados, que están inmersos en el nucleoplasma. Se forman por condensación de las fibras de cromatina. Solo son visibles como estructuras individuales cuando la célula se divide.
El tamaño de los cromosomas es variable, su longitud oscila entre 0,2 - 30 m m (en el hombre tienen entre1,5-5 m m) y la anchura varía entre 0,2 - 2 m m.
Tienen la misma composición que las fibras de cromatina: ADN y proteínas histonas, que se enrollan y pliegan alrededor de un eje de proteínas no histónicas.
Estructura y tipos de cromosomas:
Según el momento de la división en que se observen se diferencian dos tipos de cromosoma:
·Cromosoma metafásico. Es el que se observa durante la metafase, esta formado por dos filamentos idénticos que se disponen paralelos entre sí y unidos por el centrómero. Cada uno de estos filamentos se denominan cromátidas . Cada uno de ellos es una copia de la molécula de ADN originadas en la duplicación.
·Cromosoma anafásico. Es el que se observa durante la anafase, esta formado por un solo filamento porque ya se han separado las cromátidas.
En todos los cromosomas independientemente de que sean metafásicos o anafásicos se diferencia las siguientes partes:
P Centrómero o constricción primaria. Es un estrechamiento que esta presente en todos los cromosomas ocupando una posición variable. Divide a los cromosomas en dos partes de la misma o de distinta longitud denominados brazos. El centrómero esta formado por heterocromatina.
Según la posición del centrómero se pueden diferenciar 4 tipos de cromosomas
-Metacéntricos. El centrómero se sitúa en el centro y los dos brazos son de igual longitud.
-Submetacéntrico. El centrómero esta ligeramente excéntrico y los brazos son ligeramente desiguales.
-Acrocéntricos. El centrómero es muy excéntrico y los brazos son muy desiguales.
-Telocéntricos. El centrómero se sitúa en uno de los extremo y por ello uno de los brazos no es perceptible.
P Cinetocoro. Es una estructura discoidal proteica que se sitúa a ambos lados del centrómero, actúa como un centro organizador de microtúbulos, por aquí es por donde se unen los cromosomas con los microtúbulos del huso mitótico.
P Telómeros. Son los extremos de los cromosomas. En ellos hay secuencias repetidas de ADN que sirven para evitar la perdida de información genética en la replicación e igualmente impiden la fusión de los extremos de los cromosomas entre sí.
P Constricción secundaria. Son otros estrechamientos que pueden existir en los brazos de algunos cromosomas. Cuando se sitúan cerca del telómero, dan lugar a un corto segmento del brazo llamado satélite. En muchos casos las constricciones secundarias contienen el ADN que codifica el ARNn es decir el organizador nucleolar que intervienen en la formación de los nucléolos al final de la mitosis.
P Bandas. Los cromosomas se tiñen con colorantes básicos. Cuando se tiñen con ciertos colorantes, como la fucsina, la tinción es irregular y presentan una serie de bandas claras y oscuras que se suceden de forma alternativa. Las bandas oscuras se corresponden con la heterocromatina y las claras con la eucromatina. Estas bandas son características de cada cromosoma y junto con el tamaño, la forma, etc sirven para identificarlos.
Número de cromosomas
El número de cromosomas de una especie cumple la ley de la constancia numérica según la cual todos los seres vivos pertenecientes a la misma especie, tienen en todas sus células el mismo número de cromosomas, excepto en las células sexuales que tienen la mitad. Este número es característico de la especie. En el hombre es de 46.
El número de cromosomas de una especie no guarda relación alguna con el nivel evolutivo alcanzado por la especie, así la especie humana tiene 46 mientras que algunos protoctistas llegan a tener hasta 300
Los seres vivos atendiendo al número de cromosomas de sus células los podemos dividir en dos grupos:
-Seres diploides: Son seres que tienen en todas sus células somáticas, dos copias iguales de cada uno de los cromosomas, es decir tienen dos juegos iguales de cromosomas uno de origen paterno y otro de origen materno. Estos seres tienen 2n cromosomas que forman n parejas. A este número de cromosomas que tienen estas células se le denomina número diploide. La mayoría de las especie son diploides.
-Seres haploides: Son seres en los que, los cromosomas de sus células son todos diferentes, tienen un solo juego de cromosomas. Estos seres tienen n cromosomas. A este número se le denomina número haploide. También tienen número haploide los gametos de los seres diploides.
Algunos organismos en sus células tienen más de dos juegos de cromosomas (3, 4,...n juegos), o lo que es lo mismo tienen más de dos copias (3, 4,... n copias) de cada cromosoma; a estos seres se les denominan respectivamente triploides (3n), tetraploides (4n), poliploides (nn).
En las células diploides hay n parejas de cromosomas, los dos cromosomas que forman cada una de estas parejas se denominan cromosomas homólogos, son iguales morfológicamente y genéticamente.
Las parejas de cromosomas homólogos las podemos dividir en dos grupos:
-Autosomas: Son las parejas de cromosomas homólogos que no determinan el sexo. Son todas menos una.
-Heterocromosomas o cromosomas sexuales: Es la pareja de cromosomas homólogos que determina el sexo del individuo.
En el hombre: 46 cromosomas = 23 parejas de homólogos = 22 A + 1 H
Cariotipo: Es la representación gráfica del conjunto de parejas cromosomas homólogos de una célula que aparecen en la metafase, ordenados y numerados de mayor a menor. En último lugar siempre se ponen los heterocromosomas.