Ciclo de Calvin
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El ciclo de Calvin (también conocido como ciclo de Calvin-Benson o fase de fijación del CO2 de la fotosintesis) consiste en una serie de procesos bioquímicos que se realizan en el estroma de los cloroplastos de los organismos fotosintético. Fue descubierto por Melvin Calvin y Andy Benson de la Universidad de California Berkeley mediante el empleo de isotopos radiactivos de carbono. Durante la fase luminosa de la fotosíntesis, la energía lumínica ha sido almacenada en moléculas orgánicas sencillas e inestables (ATP), que aportarán energía para realizar el proceso y poder reductor, es decir, la capacidad de donar electrones (reducir) a otra molécula. En general, los compuestos bioquímicos más reducidos (es decir, los que tienen mayor cantidad electrones) almacenan más energía que los oxidados (con menos electrones) y son, por tanto, capaces de generar más trabajo (por ejemplo, aportar la energía necesaria para generar ATP en la fosforidacion oxidativa. En el ciclo de Calvin se integran y convierten moléculas inorgánicas de CO2en moléculas orgánicas sencillas a partir de las cuales se formará el resto de los compuestos bioquímicos que constituyen los seres vivos. Este proceso también se puede, por tanto, denominar como de asimilación del carbono.
1ª Fase: Fijación del CO2
La RuBisCO cataliza la reacción entre la ribulosa bifosfato (una pentosa, es decir un monosacárido de 5C, RuBP) con el CO2, para crear 1 molécula de 6 carbonos, la cual al ser inestable termina por separarse en 2 moléculas que contienen 3 átomos de carbono cada una, el fosfoglicerato (PGA). La importancia de la RuBisCo queda indicada por el hecho de ser la enzima más abundante en la naturaleza.
3ª Fase: Regeneración El ciclo continua a lo largo de una serie de reacciones hasta formar ribulosa-5-fosfato, que mediante el consumo de otra molécula de ATP, regenera la ribulosa bisfosfato (RuBP) original, dejándola disponible para que el ciclo se repita nuevamente.
Por tanto, por cada vuelta del ciclo se incorpora una molécula de carbono fijado (CO2) a otra molécula preexistente de 5 átomos de carbono (ribulosa bisfosfato), el resultado final es la regeneración de la molécula de 5 átomos de carbono y la incorporación de un nuevo carbono en forma orgánica C(H2O). Para comprenderlo hay que tener en cuenta que el producto fundamental del ciclo de Calvin es el gliceraldehído-3-fosfato (de 3 átomos de carbono), molécula que sirve como base para la síntesis del resto de carbohidratos. Tras 3 vueltas del ciclo, una nueva molécula de PGAL sale de éste y puede ser posteriormente utilizada para la formación de otras moléculas.
A bajas concentraciones de CO2, la Rubisco reaccionara con O2 en vez de CO2. Esta reacción provoca una disminución del porcentaje de carbono fijado y está asociada al fenómeno denominado fotorrespiración. Estos procesos son más graves a temperaturas relativamente altas, disminuyendo la tasa de fotosíntesis (una medida de la capacidad de la planta para asimilar CO2).
La formación de malato y su descomposición ocurren en células diferentes, cada una de ellas provistas de cloroplastos especializados en llevar a cabo cada una de las dos funciones. Otro tipo de adaptación es el de las plantas con fotosíntesis CAM (de las siglas en inglés "Crassulacean acid metabolism", metabolismo de plantas crasuláceas) frecuente en plantas xerófitas (plantas adaptadas a ambientes áridos) y que les permite mantener cerrados los estomas evitando la pérdida de agua.